|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Отряд Актинии или Морские цветы (Actiniaria)Если колонии гидроидов и горгонарии похожи на причудливые кусты и деревья, то крупные коралловые полипы актинии (Actiniaria) напоминают фантастические цветы. На многих языках они и называются морскими анемонами (см. цветную таблицу 9). 
Таблица 9. Коралловые полипы на дне Средиземного моря: 1 – лошадиные актинии (Actinia equina); 2 – сидячая сцифоидная медуза (Lucernaria
К отряду актиний относятся одиночные, лишь изредка колониальные животные, ведущие подвижный образ жизни. Только немногие глубоководные виды неподвижно прикреплены к субстрату. Актинии имеют цилиндрическую форму тела с уплощенным верхним (ротовой диск) и нижним концом (подошва). Но у некоторых актиний, в основном у тех, которые ведут роющий образ жизни, подошва может и не образовываться. Число гастральных перегородок у большинства актиний по меньшей мере равно шести парам или кратно шести. Образование новых пар перегородок происходит почти всегда в промежуточных гастральных камерах. Однако от такого расположения перегородок встречаются отклонения, при которых число перегородок оказывается равным восьми или кратным восьми или десяти. Обычно такие отклонения особенно характерны для наиболее примитивных актиний. Известно, что в процессе индивидуального развития все актинии проходят стадию четырехлучевой симметрии, что, возможно, указывает на родство актиний с восьмилучевыми коралловыми полипами. Наибольшее сходство с современными восьмилучевыми кораллами у актиний из рода Edwardsia. Эти актинии ведут роющий образ жизни, обитая в илистых песчаных грунтах прибрежного мелководья. Их тело, на поверхности которого различимы восемь продольных валиков, имеет вытянутую червеобразную форму. Углубления между ними соответствуют восьми гастральным перегородкам. Кроме восьми полных перегородок, у старых экземпляров Edwardsia в верхней части тела образуются еще четыре, но уже неполные перегородки. Валики продольных мышечных тяжей лежат у этих актиний, так же как и у восьмилучевых кораллов, на вентральных сторонах перегородок. Восемь полных и восемь неполных перегородок образуются и у другой архаичной актинии Gonactinia. Наиболее хорошо известный европейский вид гонактинии G. prolifera имеет вид маленького, 2—3 мм в длину и 1—2 мм в ширину, прозрачного столбика с нежно-розовой или красной окраской. Ротовой диск актинии окружен шестнадцатью нежными щупальцами, расположенными в два ряда. Глотка ее столь коротка, что при открытом рте легко различимы в ее гастральной полости восемь основных радиальных перегородок. Гонактинии прикрепляются своей подошвой к субстрату, чаще всего к раковинам моллюсков, а иногда даже к стволам гидроидных полипов. Число перегородок, кратное десяти, наблюдается у представителей семейства Myniadidae, весьма своеобразных актиний, перешедших к свободноплавающему образу жизни. Их поддерживает в воде особая воздушная камера, аналогичная пневматофору сифонофор, называемая пневмоцистой. Она образуется в результате сильного впячивания подошвы. Края подошвы при этом сближаются и смыкаются над центром углубления диска. Актиния поэтому плавает у поверхности воды ртом вниз. Как многие другие плавающие кишечнополостные, Myniadidae окрашены в голубой цвет. У остальных актиний число перегородок, как уже говорилось, равно шести парам или кратно шести. Свободные края гастральных перегородок имеют мезентериальные нити, богатые железистыми и стрекательными клетками. У некоторых актиний образуются еще и особые нити — аконции, на которых стрекательные капсулы особенно многочисленны. Для защиты от нападения эти нити выбрасываются актиниями через рот или через особые отверстия в стенках тела или щупалец. Ротовой диск актиний окружен щупальцами. В зависимости от числа щупалец они располагаются в один или два и даже более концентрических рядов. В каждом круге щупальца бывают одного размера и формы, но щупальца, лежащие в разных кругах, часто довольно сильно отличаются друг от друга. Как правило, щупальца соответствуют пространствам между гастралыгыми перегородками. Обычно щупальца имеют простую коническую форму, но иногда наблюдаются и значительные отклонения от нее. У некоторых видов на концах щупалец образуются вздутия благодаря тому, что там развиваются многочисленные батареи стрекательных капсул. У некоторых тропических мелководных актиний образуются ветвящиеся или перистые щупальца. На их концах образуются одна или две пары, служащие дополнительным средством для быстрого опорожнения полости тела. Ротовое отверстие высших актиний имеет овальную или щелевидную форму. Глотка сильно сжата с боков и имеет два сифоноглифа. Только у описанных примитивных видов имеется лишь один слаборазвитый сифоноглиф или он вообще отсутствует. Биением ресничек сифоноглифа создаются два тока воды: один — направленный внутрь гастральной полости и приносящий кислород (у некоторых актиний— и частицы пищи), и другой — движущийся в обратном направлении и выносящий углекислый газ и продукты выделения. Мышечная система актиний достигает высокого для кишечнополостных животных развития. Эктодермальная система складывается из продольных волокон, лежащих в щупальцах, и радиальных волокон вокруг ротового отверстия. Энтодермальная система состоит из кольцевой мускулатуры щупалец, ротового диска, глотки, стенок тела и ножного диска. На гастральных перегородках лежат продольные мышечные валики. Нервная система актиний складывается из имеющихся во всех отделах тела эктодермальной сети нервных клеток и слаборазвитой энтодермальной сети, охватывающей только гастральные перегородки. Особенно много нервных клеток сконцентрировано у оснований щупалец и на ротовом диске. Однако это не приводит к образованию околоротового нервного кольца, так как нервные клетки расположены здесь очень рыхло. Другое скопление нервных клеток имеется около подошвы. Интересно отметить, что разные отделы тела оказываются особенно чувствительными к определенным раздражениям. Подошва, например, чувствительна к механическим раздражениям и не воспринимает химических. Ротовой диск, наоборот, весьма чувствителен к химическим раздражениям и почти не реагирует на механические. Пожалуй, лишь стенки тела и щупалец реагируют на механические, химические и электрические раздражения, но щупальца оказываются гораздо чувствительнее к ним, чем стенки тела. Обычная реакция актинии на раздражение заключается в сокращении тела. Ротовой диск и щупальца при этом втягиваются, и над ними смыкаются стенки тела, сжатые особым мышечным кольцом. Актинии, ведущие роющий образ жизни, как описанная выше Edwardsia, при этом быстро закапываются в грунт. При длительном воздействии раздражителя актинии стремятся уползти как можно дальше от него. У актиний не образуется скелета, хотя эктодерма некоторых видов выделяет хитиноидную кутикулу, покрывающую боковую поверхность тела и подошву. Пожалуй, только у глубоководных актиний из семейства Galatheanthemidae, ведущих неподвижный, прикрепленный образ жизни, крепкий кутикулярный чехол, в который заключено длинное червеобразное тело актинии, принимает характер защитного скелета, аналогичного эктодермальному скелету большинства гидроидных полипов. Темно-коричневые защитные чехлы галатпеантемид поднимаются на высоту от 2—3 до 150 мм. Над их устьем диаметром около 1 см выступает верхняя часть тела актинии с венчиком из многочисленных тонких щупалец. Галатеантемиды — один из самых глубоководных кишечнополостных. Они впервые были обнаружены несколько лет назад, когда начался период планомерного исследования максимальных глубин океана. Эти актинии чаще всего обитают на дне и склонах глубоководных океанических впадин — Курило-Камчатской, Филиппинской, Японской и других — на глубине 6—10 тыс. м. Образ жизни их еще совершенно не изучен. Тело актиний подчас бывает очень крепким, хотя они и лишены скелета. Дело в том, что мезоглея актиний обычно достигает значительного развития и часто приобретает плотность хряща благодаря появлению в ней плотного волокнистого соединительного вещества. Морские анемоны размножаются как бесполым, так и половым путем. Однако бесполое размножение играет у них значительно меньшую роль. Случаи почкования у Actiniaria вообще очень редки. Чаще наблюдается деление одной особи на 2 и даже на 3—6 неравноценных частей. Поперечное деление отмечено только у примитивных актиний Gonactinia. У G. prolifera, например, оно протекает следующим образом: на определенной высоте из стенок тела сначала вырастает венчик щупалец, затем верхняя часть отшнуровывается и отделяется от нижней. У верхней части восстанавливается подошва, а у нижней образуются ротовой диск и глотка, а также второй круг щупалец. Второе деление гонактиний иногда начинается до того, как закончилось первое. Чаще у актиний встречается продольное деление. При этом сначала разделяется на две ротовая щель, а затем такому же делению подвергается весь ротовой диск, а потом уже расчленяется и тело актинии. Продольное деление оказывается очень длительным процессом. С момента его начала и до полного отделения новообразованных актиний может пройти несколько месяцев. Изредка отмечается продольное деление актиний, протекающее в обратном направлении — от подошвы к ротовому диску. В этих случаях деление идет очень быстро и завершается через 2—3 часа (рис. 178). 
Рис. 178. Бесполое размножение актиний: слева – продольное деление (по Деляжу и Еруару); справа – лацерария: вверху – постепенное отшнуровывание части подошвы актинии; внизу – превращение отшнуровавшихся кусков в молодую актинию (по Коршельту и Гайдеру)
Кроме описанных способов бесполого размножения, у актиний выработался еще один весьма своеобразный способ — так называемая лацерация, при котором сразу образуется несколько маленьких особей. При лацерации от подошвы взрослой актинии отделяется небольшой ее участок, содержащий в себе остатки гастральных перегородок. Этот участок затем дает начало новым актиниям (рис. 178). Несмотря на то что деление при помощи лацерации известно с 1744 г., сложный процесс, приводящий к образованию молодых актиний, до сих пор еще не изучен. Способность актиний к регенерации очень велика, хотя и не может сравниться с таковой у пресноводных гидр. |
