|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Семейство Углозубы (Hynobiidae)Семейство объединяет очень примитивных хвостатых земноводных с двояковогнутыми позвонками и наружным оплодотворением. Оно характеризуется отсутствием лобновисочной дуги в черепе, наличием слёзной кости и подвижных век. Около 25—28 видов этого семейства распространены главным образом в Восточной Азии. Наибольшее число видов (16—18) принадлежит к роду Hynobius. 
Рис. 35. Области распространения семейств углозубов, скрытожаберников, амбистом и американских сиренов
Сибирский углозуб (Hynobius keyserlingi) — единственный широко распространенный вид, живущий на Камчатке, Курильских островах, Сахалине, в Японии, по всей Сибири. Переходит через Урал и известен в Коми АССР и Горьковской области. На севере проникает за Полярный круг и на юге — в Северную Монголию, Северо-Восточный Китай и Корею. В отличие от остальных представителей этого рода, у сибирского углозуба только по 4 пальца на задних ногах, почему его часто называют четырехпалым тритоном. Он имеет широкую, приплюснутую голову, сжатый с боков, но лишенный кожистых плавниковых складок хвост. Кожа гладкая, и по бокам тела есть по 12—15 бороздок с каждой стороны. Окраска серо-коричневая или буроватая с мелкими пятнышками и более светлой продольной полосой на спине. Размеры взрослых достигают 12—13 см, но чаще бывают 8—9 см, из которых меньше половины приходится на хвост (у самцов он длиннее, чем у самок). 
Таблица 4. Хвостатые земноводные: 1 – тритон альпийский (Triturus alpestris) – самец и самка; 2 – тритон обыкновенный (Triturus vulgaris) – самец и самка; 3 – тритон карпатский (Triturus montandoni) – самец и самка; 4 – тритон гребенчатый (Triturus cristatus) – самец и самка; 5 – тритон малоазиатский (Triturus vittatus) – самец и самка; 6 – семиреченский лягушкозуб (fianodon sibiricus); 7 – тритон уссурийский когтистый (Onychodactylus fischeri); 8 – саламандра пятнистая, или огненная (Salamandra salamandra); 9 – саламандра кавказская (Mertensiella caucasica); 10 – сибирский углозуб (Hynobius keyserlingi)
Тесно связан с таежными лесами и в тундру проникает только по пойменным лесам. На юге он также связан с таежными лесами и в широколиственных не встречается. Интересно, что южная и в значительной мере западная границы распространения сибирского углозуба совпадают с границами вечной мерзлоты. Вероятно, этот древний, примитивный тритон и дожил до наших дней главным образом потому, что приспособился к жизни в столь суровых условиях, где не могут жить другие хвостатые амфибии. Следует сказать, что почти все другие виды этого семейства живут в высокогорье, т. е. также в исключительно суровых условиях. Приспособление к жизни в зоне вечной мерзлоты состоит у сибирского углозуба в очень большой стойкости к низким температурам. Молодые углозубы переносили в эксперименте переохлаждение до —6°. Особенно важно, что при температуре 2—4° выше нуля и даже при 0° углозубы остаются активными и способны двигаться. За исключением короткого периода размножения, взрослые тритоны всю жизнь проводят на суше, в прибрежной полосе водоема, обычно в 2—5 м от воды. Днем они скрываются под упавшими деревьями, в пнях, под лесной подстилкой и т. д. Особенно они любят укрываться под осоковыми кочками и отставшей корой мертвых деревьев. Они не любят прямого солнечного света и, вытащенные на свет, стремятся уйти в затененный участок. При длительном вынужденном пребывании на солнце становятся вялыми, отрыгивают пищу и вскоре погибают. При температуре около 27° погибают и в тени. Наиболее активны они в сумерки и ночью, когда кормятся наземными животными: червями, легочными моллюсками, насекомыми. Зимуют они также на суше, чаще в гниющих стволах упавших деревьев. В мягкой и теплой трухе сухой березы удавалось находить до 200 этих животных. Заползают они и во всевозможные трещины и щели в почве, иногда очень глубоко. Так попадают тритоны в слой вечной мерзлоты и в трещины ископаемого льда. Трещины замываются водой и глиной, спаиваются, и животные оказываются, таким образом, замурованными. Этих «ископаемых» жителей вечной мерзлоты и находили при поисковых работах, что вводило в заблуждение многих людей, считавших, что возраст этих тритонов равен возрасту ископаемого льда, т. е. многим тысячелетиям. Весной, как только сходит снег, тритоны идут в воду для размножения. Под Свердловском и Томском это бывает в конце апреля — начале мая; у северных границ ареала — в конце мая — середине июня. Углозубы предпочитают небольшие лесные водоемы глубиной до 1—2 м, хорошо прогреваемые. Больших озер и рек избегают, но нередко встречаются в старых карьерах, затопленных грунтовыми водами. Температура в нерестовых водоемах в период икрометания и развития яиц обычно бывает от 4—5° до 12-15°. Углозубы дружно заселяют водоемы; период икрометания довольно сжатый, однако различные водоемы заселяются не одновременно, и более затененные, холодные водоемы занимаются тритонами позднее, чем хорошо прогреваемые. У самцов, вошедших в воду, набухает хвост и возникает небольшая кожистая оторочка хвоста, однако брачный наряд, подобный таковому у других тритонов, не развивается. Непосредственно икрометанию предшествуют брачные игры, состоящие в том, что самка, зацепившись за подводное растение или корягу, совершает волнообразные движения телом, как бы танцуя на одном месте. Самец или несколько самцов одновременно подплывают к самке, плавают около нее кругами, время от времени прикасаясь мордой к ее клоаке. Вскоре самка начинает откладывать икряные мешки на то растение или веточку, где она танцевала, а самец к вершине мешка прикрепляет расплывающийся пакет сперматозоидов. Таким образом происходит наружное оплодотворение. Каждая самка откладывает яйца, заключенные в парные продолговатые, конусовидные прозрачные мешки, закрученные спирально в 1—3 оборота. Длина мешка от 180 до 210 мм, диаметр в средней части — 19—22 мм. На одном растении или ветви может быть несколько пар мешков, принадлежащих разным самкам. В слизистом мешке лежат яйца, каждое из которых имеет еще свою собственную слизистую оболочку. В мешке находится от 40 до 125 яиц, чаще 80—85, диаметром 7,2—9 мм с оболочками; диаметр собственно яйца — 1,9—3,3 мм. Обычно мешки с икрой прикрепляются к подводным растениям у самой поверхности воды и в хорошо прогреваемых и освещенных местах водоема. Икра развивается 3—4 недели, так что в последних числах мая — в июне появляются личинки, которые выходят в воду, прорывая конец икряного мешка. В момент выхода они имеют длину около 10 мм, слаборазвитые жабры и длинные околоротовые присоски. Первые несколько дней они малоподвижны и держатся на дне. По мере роста жабры увеличиваются, достигая максимального размера примерно через месяц. Личинки становятся весьма подвижными, их часто можно видеть у поверхности воды, но при опасности они прячутся на дне или под плавающими листьями. Хвост у личинок оторочен невысокой кожистой складкой, которая посередине длины хвоста выше, чем при основании; конец хвоста заострен, а на спине высокий кожистый гребень протягивается вперед почти до передних ног. Ноги появляются вначале в виде хорошо развитых остроконечных плавников, состоящих из основной округлой части и прозрачной плоской вершины. Внутри этой последней и образуются пальцы. По мере развития пальцев конечные части плавника рассасываются, и остатки его сохраняются лишь в виде незначительной перепонки между пальцами. Развитие личинок оканчивается в конце июля — середине августа, и, достигнув длины 30—40 мм, они выходят на берег. В это время в прибрежной полосе водоемов можно найти от 1 до 6 углозубов на каждом квадратном метре берега. Половой зрелости углозубы достигают на третьем году жизни. Врагов у тритонов мало, только вороны чаще других поедают их, отыскивая на берегу. Среди паразитов отмечены нематоды Rhabdias, которыми иногда бывают сплошь забиты легкие животных. Большую роль в жизни тритонов имеет снеговой покров: в малоснежные зимы промерзают наземные зимовки углозубов, и они в массе погибают. Засушливая весна также может оказаться гибельной для личинок в результате пересыхания водоемов. Семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus) получил свое название за некоторое сходство в расположении его нёбных зубов с сошниковыми зубами лягушек. Единственный вид этого рода распространен только в горах Джунгарского Алатау (Тянь-Шань) в пределах СССР и Китая. Этот довольно крупный тритон достигает 20 см, из которых немного более половины приходится на хвост. Он имеет широкую плоскую голову с закругленной мордой. По бокам тела 11—13 поперечных бороздок. Такие же, но слабо выраженные бороздки есть на передней половине сжатого с боков хвоста. На спинной стороне хвоста хорошо развита плавниковая складка. На передних лапах по 4, на задних—по 5 пальцев, которые у личинок вооружены черными когтями. Общая окраска тритона темно-оливковая, у взрослых часто образуются темные пятна. Живет лягушкозуб в мелких каменистых ручьях с быстрым течением и водопадами. В таких ручьях, на высоте 1800—2500 м над уровнем моря, у верхней границы лесной растительности, на каждые 100 м ручья встречается 20—25 тритонов всех возрастов. В больших реках тритоны редки; редко их можно встретить и на суше, где они бывают, вероятно, только на пути из водоема в водоем. Температура воды в ручьях, где живут тритоны, от 6 до 19°, чаще 12—14°. Животные весьма устойчивы к низким температурам и при температуре около 0° не теряют подвижности. Довольно высоки и верхние пределы жизнедеятельности у этого вида: беспокойство животные начинают проявлять при повышении температуры до 24—26° и погибают при 28—32°. Плохо переносят тритоны длительное воздействие прямых солнечных лучей, стремясь уйти в тень. Днем, до захода солнца, тритоны держатся под камнями или в пещерообразных углублениях под нависающим берегом в воде. Перед заходом солнца или сейчас же после захода лягушкозубы всех возрастов начинают плавать у самого дна, часто залезая под камни в поисках корма. При этом тритоны, уже утратившие жабры, обследовав участок ручья от водопада до водопада, выползают на берег и переходят по суше на соседний участок, затем в следующий и т. д. Взрослые тритоны обходят по суше не только водопады, но и быстрины и нагромождения камней. Наиболее активны тритоны вечером и в первую половину ночи. Днем бывают активны только маленькие личинки выклева этого года. |
