Настоящие саламандры — одно из больших семейств хвостатых земноводных, включающее 40 видов, объединяемых в 16 родов. Характеризуются задневогну-тыми (опистоцельными) позвонками, присутствием зубов на верхних и нижних челюстях, хорошо развитыми веками глаз. У взрослых есть легкие, но нет жабр. Сюда входят как вполне наземные, так и водные виды. Распространены в Европе, Азии, Северной Африке и Северной Америке.
Рис. 36. Области распространения семейств настоящих саламандр, протеев, амфиумовых и безлегочных саламандр
Пятнистая, или огненная, саламандра (Salamandra salamandra) — наиболее известный и широко распространенный вид, населяющий Среднюю и Южную Европу, Северную Африку (Алжир, Марокко) и западную часть Малой Азии. В пределах СССР встречается в западных частях Украины, где обитает в горных и предгорных районах Карпат.
Общая длина саламандры до 25—28 см, обычно около 20—22 см, из которых меньше половины приходится на хвост, круглый в поперечном сечении. Лапы короткие, но сильные, с 4 пальцами на передней и 5 на задней конечностях. Плавательных перепонок никогда не бывает. По бокам тупо закругленной морды большие черные глаза. Позади глаз лежат выпуклые удлиненные железы — паротиды. Окраска блестяще-черная с ярко-желтыми пятнами неправильной формы. Расположение и размер пятен крайне изменчивы.
Живет саламандра от предгорий до 2000 м над уровнем моря. Держится по лесистым склонам, берегам горных рек и ручьев, в заваленных буреломом буковых лесах. Избегает сухих и открытых мест. Днем скрывается в мшистой подстилке леса, в норах, под упавшими деревьями, в трухлявых пнях или под камнями. Выходит кормиться в сумерки и ночью, но в дождь, когда влажность высокая, покидает убежища и днем, за что и получила в Карпатах местное название «дождевая ящерица». Весьма устойчива к низким температурам, и холодное оцепенение наступает у нее при температуре 2—4°. В природе появляется при температуре воздуха и почвы около 9°. Высокие температуры переносит плохо, и 20—26° саламандра может переносить только при достаточно высокой влажности воздуха (выше 90%). Прямых солнечных лучей избегает и при содержании в террариуме всегда прячется в темноту.
Кормится различными беспозвоночными, в первую очередь дождевыми червями, голыми слизнями, мокрицами, кивсяками, насекомыми. Зимуют саламандры под корнями деревьев, в трухлявых, пнях, под кучами листьев, где могут собираться по нескольку десятков в одном месте. Вблизи теплых подземных источников, среди камней и в небольших пещерах, находили на зимовках сотни саламандр в одном месте. Сроки ухода на зимовку зависят от температурных условий мест обитания. В предгорных районах Карпат саламандры исчезают в конце ноября и даже в начале декабря, а в горах — в октябре. При продолжительных оттепелях могут временно покидать зимние убежища и выползать на поверхность. Весеннее пробуждение в предгорьях бывает в марте, а в горах — в апреле — мае.
Размножение саламандр изучено недостаточно полно. Известно, что внутреннее оплодотворение может происходить как в воде, так и на суше. На суше самка и самец обвивают друг друга, сближаются клоаками, и сперматофор попадает в сперматеку самки, расположенную в передне-верхней части клоаки, где сперматозоиды могут сохраняться длительное время. В воде самец откладывает сперматофор, который самка захватывает клоакой. Сроки спаривания сильно растянуты и, очевидно, бывают в течение всего периода активности, с весны до осени.
Оплодотворенные яйца развиваются в нижних отделах яйцеводов самки до стадии выклева личинок, что занимает около 10 месяцев, так что из яиц, оплодотворенных в этом году, личинки появляются на следующий год. Одновременно в яйцеводах самки могут находиться как вполне сформировавшиеся личинки, так и яйца на разных стадиях развития. Самые ранние известные сроки рождения личинок — начало февраля. Массовое появление личинок отмечено для предгорных районов в мае, для высокогорных — в июле. Известны также случаи рождения личинок в июле и августе.
Незадолго до рождения личинок самки собираются на берегах водоемов и входят в воду, выбирая такие прибрежные участки горных ручьев, где достаточно чистая вода, но нет сильного течения. Одна самка рождает от 2 до 70 личинок, чаще около 50, в несколько приемов, на протяжении 7—10 дней. Личинки появляются из клоаки еще в яйцевых оболочках, но в момент откладки такого яйца разрывают оболочки и уплывают. В неволе известны случаи, когда саламандра откладывала яйца с еще не сформировавшимися личинками, которые в течение нескольких дней заканчивали свое развитие в яйцах, отложенных в воду.
Только что родившаяся личинка пятнистой саламандры достигает 26—35 мм длины и весит около 0,2 г. У нее большая круглая голова, высокое, сжатое с боков туловище, длинный, уплощенный хвост, отороченный широкой плавниковой складкой, переходящей на спине в гребень. Конечности, как и три пары наружных перистых жабр, хорошо развиты.
В природе личиночный период продолжается все лето, и метаморфоз заканчивается в августе — сентябре, когда личинки достигают 50—60 мм длины. В неволе, при температуре 18—20°, личиночный период продолжается около 45 дней; при температуре 15—18° — около 60 дней. Перед концом метаморфоза личинки начинают ползать по дну, часто поднимаются на поверхность воды за воздухом. Жабры у них начинают укорачиваться, окраска темнеет, становится аспидно-серой с грязно-белыми пятнами, постепенно желтеющими. Наконец, у них совершенно исчезают жабры и плавниковые складки, и они переходят к наземному существованию. Половозрелыми становятся на 3 — 4-м году жизни. Продолжительность жизни саламандр довольно велика, поскольку у них мало врагов благодаря ядовитым выделениям кожных желез. На воле встречаются саламандры 8—9-летнего возраста. Известны случаи, когда в террариуме саламандры жили по 15—18 лет.
Альпийская, или черная, саламандра (Salamandra atra) похожа на пятнистую, но отличается от нее более стройным телосложением, однотонной, без пятен, блестяще-черной окраской. Общая длина — 13—18 см. Распространена черная саламандра в Альпах и прилежащих горных цепях на высоте от 600 до 3000 м. Держится по берегам горных ручьев под защитой кустарников и камней.
Как и пятнистая саламандра, живородяща, однако всего две развивающиеся личинки проходят в материнском теле все стадии развития до полного метаморфоза включительно, что продолжается около года. Из яичников в яйцеводы самки поступает 30—40 яиц, но развиваются только два яйца (по одному в каждом яйцеводе), а остальные яйца сливаются в общую желточную массу, идущую на питание развивающихся зародышей. Вначале, в яйцевых оболочках, зародыши питаются желтком собственных яиц, а покинув оболочки, плавают в общей желточной массе и поедают ее, целиком используя к моменту рождения. Жабры у зародышей черной саламандры, когда они плавают в желточной массе, чрезвычайно большие и сильно ветвистые, по длине превышающие половину длины личинки, но к моменту рождения они исчезают. П. Каммерерув его известных опытах удалось вырастить личинок черной саламандры в воде, вынув их из яйцеводов самки на стадии, соответствующей стадии рождения личинок у пятнистой саламандры. Позднейшие наблюдения показали, что черная саламандра у нижней границы своего распространения в горах иногда откладывает в воду не полностью развитые личинки, которые доразвиваются и метаморфизируют в воде. П. Каммерер показал также, что при температуре ниже 12° у пятнистой саламандры также задерживается рождение молодых и они проходят в яйцеводах часть развития, которое обычно совершают в водоемах. Своими опытами П. Каммерер хотел доказать, что особенности биологии, в том числе и размножения, формируются под влиянием внешних условий и являются приспособительными.
Кавказская саламандра (Mertensielea сaucasica) живет у нас в Западном Закавказье и прилежащих частях Передней и Юго-Западной Азии, на высоте от 500 до 2800 м. Это сравнительно небольшая, длиной до 19 еле, стройная саламандра, с длинным хвостом, заметно превышающим длину туловища. Сверху она блестящего коричнево-черного цвета с желтыми овальными пятнами на спине и боках, снизу коричневая.
Держится около горных рек и ручьев, днем скрывается под камнями, ветвями кустарников и в расщелинах почвы. Активна ночью, когда кормится дождевыми червями, бокоплавами, мокрицами, многоножками, моллюсками, насекомыми и их личинками. Любит лежать в мелкой воде, выставив наружу голову. Быстро бегает по суше, напоминая ящерицу. Схваченная за хвост, иногда отбрасывает его, и через некоторое время хвост восстанавливается.
В июне в тихие запруды горных ручьев, где температура воды 12—14°, откладывает около 90 крупных яиц, 5—6,5 мм в диаметре. Кучки яиц обычно бывают приклеены к упавшим на дно листьям или камням. Сроки спаривания и развития яиц неизвестны. Вероятно, спаривание происходит весной. У самцов на верхней поверхности хвоста, в его основании, помещаются особые железы, выделяющие секрет, возбуждающий самку. На плечах находятся валики, которые служат для лучшего удержания самки при внутреннем оплодотворении. Личинки на спине имеют продольную бороздку и слабо развитую плавниковую складку на хвосте.
Рис. 37. Кладка яиц кавказской саламандры на листе
Лузитанская саламандра (Chioglossa lusitanica), живущая на севере Пиренейского полуострова, также вполне сухопутный вид, обитающий в тенистых лесах. Отличается стройным телом и очень длинным хвостом, который в два раза длиннее туловища. Проворно бегает, подобно ящерице, и даже может прыгать с камня на камень. Язык лузитанской саламандры, прикрепленный передним концом, как у лягушек, выбрасывается вперед на 2—3 см.