|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Семейство Безлегочные саламандры (Plethodontidae)Безлегочные саламандры — самое большое семейство хвостатых земноводных, объединяющее около 175 видов, входящих в 24 рода. Все представители утратили легкие и перегородку между предсердиями, что было связано с переходом к постоянноводному образу жизни, преимущественно в горных ручьях. Однако многие виды, особенно в тропиках и субтропиках, а также в пещерах, вновь перешли к наземному существованию. Большинству присущи задневогнутые (опистоцельные) и немногим двояковогнутые (амфицельные) позвонки. 
Рис. 36. Области распространения семейств настоящих саламандр, протеев, амфиумовых и безлегочных саламандр
Подавляющее большинство видов распространено в Северной Америке, откуда несколько десятков видов, принадлежащих к родам Oedipus, Bolitoglossa, Chiropterotriton, Magnadigita, Pseudoeurycea, Thorius, проникли в Центральную и Южную Америку. Один или два вида этого семейств пещерных саламандр (Hydromantes genei, или Spelerpes fuscus и H. gormani) обитают в Южной Европе. В водоемах восточной части Северной Америки довольно широко распространены ручьевые саламандры (род Eurycea). Около 10 видов этих саламандр живет в горных потоках или мелких лесных водоемах. Например, двулинейная саламандра (Eurycea bislineata) — одна из самых обычных, зеленовато-коричневых саламандр с золотистыми полосками по бокам, длиной 7—8 см, распространена от Канады до Южной Каролины. Взрослые саламандры живут по сырым берегам, держатся под камнями или упавшими деревьями. С января по апрель они бывают в водоемах, где под камнями откладывают яйца. Каждая самка откладывает около 30 яиц диаметром 2,5—3 мм. Часто в одном месте помещают свои кладки несколько самок. Личинки при выклеве имеют длину около 12 мм. Они живут в водоеме 2—3 года и метаморфизируют при длине 65—70 мм. 
Рис. 42. Двулинейная саламандра (Eurycea bislineata)
Сходный образ жизни и у других ручьевых саламандр (E. guttolineata, E. longicauda). Один из видов ручьевых саламандр — E. lucifuga живет в известковых районах, держась у входов в пещеры, и хорошо лазает по стенкам, используя свой длинный хвост. Похожа на ручьевых саламандр карликовая саламандра (Manculus quadridigitatus), распространенная на юго-востоке США. У нее только 4 пальца на задних ногах, и ее длина всего 7 см, из которых почти две трети приходится на хвост. Летом и осенью она живет по берегам рек в болотистых лесах, а в декабре уходит в воду, где держится до конца февраля. Самка откладывает около 50 яиц, прикрепляя их по одиночке или группами к подводным растениям. В марте выклевываются личинки, через 2—3 месяца они метаморфизируют и выходят на берег. 
Таблица 5. Хвостатые земноводные: 1 – пепельная земляная саламандра (Plethodon cinereus); 2 – пещерная саламандра (Hydromantes gormani); 3 – ложный тритон красный (Pseudotriton ruber); 4 – мраморная амбистома (Ambystoma opacum)
Два вида ложных тритонов (Pseudotriton) живут также по берегам водоемов или в воде. Так, горный ложный тритон (P. montanus) лето проводит в воде, а с ноября по январь живет на суше, где откладывает яйца в лесную подстилку. Напротив, красный ложный тритон (P. ruber) зиму проводит в холодных ручьях, а лето на берегу. Яйца (около 70 яиц) откладывает в воде под камнями. Весенняя саламандра (Gyrinophilus рог-phyriticus), которая довольно широко распространена в восточных штатах США, как и 3 других вида того же рода, живет в ручьях. Длина их 12—20 см, окраска розовато-оранжевая или коричневатая. Взрослые откладывают яйца в воде под камнями с апреля по август. В каждой кладке от 44 до 132 яиц диаметром 3,5 мм. Личинки живут в воде около 3 лет, после чего метаморфизируют и покидают водоем. Прибрежная саламандра (Stereochilus marginatus), распространенная в прибрежных районах Атлантического побережья США, интересна тем, что постоянно живет в воде и даже у взрослых особей прибрежной саламандры на голове сохраняются органы боковой линии. К жизни в подземных водоемах приспособилась подземная саламандра (Typhlotriton spelaeus) из бассейна Миссури. Личинки ее живут в горных потоках, имеют нормальную пигментацию кожи и хорошо развитые глаза. После метаморфоза саламандры уходят в подземные потоки и становятся белыми или слегка розоватыми, глаза у них закрываются кожей и едва просвечивают. Длина их 12—14 см. Образ жизни не изучен. 
Рис. 41. Безлегочные саламандры: 1 – древесная саламандра (Aneides lugubris); 2 – стройная саламандра (Batrachoseps attenuatus); 3 – подземная саламандра (Typhlotriton spelaeus)
Техасская слепая саламандра (Typhlomolge rathbuni) найдена в артезианских колодцах и глубоких пещерах Техаса. Очевидно, это неотеническая личинка, потерявшая способность метаморфизиро-вать. У нее всю жизнь сохраняются наружные перистые жабры. Полупрозрачное тело с чрезвычайно тонкими ногами и большая голова придают этому животному вид какого-то неземного существа — «привидения». В 1939 г. на глубине 70 ж в колодце штата Джорджия была найдена еще одна подземная джорджинская саламандра (Haideotriton wallacei), также с наружными жабрами. Длина ее около 7,5 см. Темная саламандра (Desmognathus fuscus) — одна из наиболее широко распространенных саламандр восточной половины Северной Америки, относится уже к группе саламандр, ведущих более или менее наземный образ жизни. Эту темно-коричневую саламандру около 10 см длиной легко можно найти под опавшими листьями во влажных тенистых местах. Молодые очень изменчивы по окраске, они светлее взрослых и часто с красноватыми пятнами. Активны саламандры в сумерки и ночью, когда, покидая убежища, кормятся дождевыми червями, многоножками, моллюсками, мокрицами и насекомыми. В июле — августе бывает период размножения. Самец своим подбородком, где расположены особые железы, выделяющие секрет, возбуждающий самку, трется о морду самки. После этого он передает ей в клоаку сперматофор. Спустя некоторое время самка откладывает 12—26 яиц, диаметром 3 мм, в виде икряного комка, в углубления почвы или под камни. Она обвивает кладку своим телом и не покидает яйца до момента выклева личинок. Личинки выклевываются длиной 15 —16 мм, с короткими наружными жабрами. Они развиваются на суше 7—9 месяцев и метаморфизируют при длине 43—45 мм. Сходный образ жизни ведут и другие виды этого рода. Так, тюленевая саламандра (Desmognathus phoca), получившая свое название за морду, напоминающую тюленью, живет в горах от Пенсильвании до Алабамы и в августе откладывает под моховой покров от 12 до 30 яиц, которые самка оберегает. Также в горах Виргинии и Джорджии живет чернобрюхая саламандра (D. quadramaculatus), скрывающаяся при опасности в горных потоках. Она хорошо плавает и ныряет. Это одна из самых крупных без легочных саламандр, достигает длины 18—19 см. Напротив, одна из самых мелких саламандр — крохотная саламандра (D. wrighti), длиной всего около 5 см, живет постоянно среди опавшей листвы в лесах Виргинии и Северной Каролины. Коричнево-бронзовая окраска делает ее совершенно незаметной в листьях. Наземный образ жизни ведут также лесные саламандры (род Plethodon). Они широко распространены по всем лесам Северной Америки, все активны ночью или днем после дождя, а убежища находят под лесной подстилкой, камнями, упавшими деревьями и т. п. Кормятся наземными беспозвоночными. Яйца откладывают на суше, во влажной почве, под камнями, под мхом, в норах грызунов, причем самки оберегают кладки. Личинки живут только на суше, где и метаморфизируют. Так, красноспинная, или пепельная, саламандра (Plethodon cinereus) распространена в восточных штатах США. Живет в лесах, заброшенных парках и старых садах. Днем скрывается в опавшей листве, под деревьями, в пнях и может рыть норки во влажной мягкой земле. Окрашена она в серые тона всех оттенков с красной полосой вдоль спины. Длина около 12 см. Известна своей большой привязанностью к одним и тем же убежищам. Одну и ту же саламандру много лет подряд находили под одним камнем или упавшим деревом, откуда она уходила ночью и неизменно возвращалась на день. Спаривание, при котором самец передает в клоаку самки сперматофор, происходит в октябре — декабре. В июне — июле следующего года самка откладывает комок из 8—10 яиц под камни или в ямки влажной почвы под лесной подстилкой. Она оберегает кладку до выклева личинок, что бывает в августе. Личинки при выклеве имеют 19 мм длины и короткие наружные жабры, которые исчезают через несколько дней, но развитие продолжается на суше еще 2—3 месяца. Половозрелыми становятся на втором году. Сходный образ жизни ведут и остальные 15—16 видов этого же рода лесных саламандр. В сфагновых болотах среди лесов от Новой Шотландии до Алабамы живет четырехполосая саламандра (Hemidactylium scutatum). Она интересна своей способностью отбрасывать хвост подобно ящерицам. Спаривание происходит у этих саламандр в течение всего лета, но только следующей весной самка откладывает около 30 яиц в углубление почвы или под мох, прикрывая яйца своим телом. Развитие яиц продолжается 38—60 дней, и личинки выклевываются около 12 мм длиной. Дальнейшее развитие личинок происходит в воде болот между кочками, куда они, видимо, активно переползают. У личинок есть наружные жабры, хвост окаймлен кожистой складкой. Через 6 недель пребывания в воде они заканчивают метаморфоз, имея длину 18—25 мм. Половозрелыми становятся на третьем году жизни. На Тихоокеанском побережье Северной Америки, в горах, живет 3 вида тихоокеанских саламандр рода Ensatina, которые находят убежище в лесной подстилке или под камнями. Некоторые виды обитают на высоте 2000 м.. 
Рис. 40. Калифорнийская крупнопятнистая саламандра (Ensatina klauberi)
Рис. 43. Тихоокеанская горная саламандра (Ensatina eschscholtzii)
|
