|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Семейство Настоящие лягушки (Ranidae)Различно и время выхода озерных лягушек с зимовки. В Туркмении это конец февраля — начало марта. Также в начале марта просыпаются озерные лягушки под Одессой и в окрестностях Махачкалы, а во второй половине марта — под Ереваном. В это время средняя температура воздуха около 10°. Под Курском этот вид появляется в апреле, под Москвой — в мае. На сроки пробуждения лягушек значительно влияет высота над уровнем моря. Так, в Боржомо-Бакурианском районе, на высоте 1143 м над уровнем моря, они просыпаются в первых числах мая, а на высоте 1655 м над уровнем моря — в первых числах июня. Молодые уходят на зимовку позднее. Под Ереваном они задерживаются до конца ноября, тогда как основная масса взрослых впадает в спячку до первой половины ноября. Весной они просыпаются от зимнего сна несколько раньше взрослых. В результате продолжительность зимовки в низменных районах Кавказа равна 60—90 дням, в Туркмении — 90—95, под Киевом—150— 180, под Москвой — 210—230. От времени первого появления лягушек до начала икрометания проходит от одной недели до месяца. У южных популяций этот интервал, по-видимому, меньше, чем у северных. В период размножения самцы держатся на поверхности воды, образуя большие скопления. Они очень подвижны и громкоголосы. Их «брачные песни» привлекают самок. Откладке икры предшествует спаривание. Манера обхвата самки при этом у всех лягушек, в том числе и у озерной, своеобразна. Самец схватывает ее позади передних лап так, что его лапы сходятся на груди у самки. Это своеобразное спаривание имеет большое биологическое значение. Оно стимулирует одновременное выметывание в воду икры и сперматозоидов, увеличивая процент оплодотворенных яиц при наружном оплодотворении. Икра откладывается в виде комка, образовавшегося благодаря склеиванию слизистых яйцевых оболочек. Диаметр яйца озерной лягушки — 1,5—2,0 мм, а всей икринки — 7—8 мм. Верхняя половина яйца темно-бурая, а нижняя белая. Количество яиц, откладываемое одной самкой, до определенных размеров возрастает с увеличением длины ее тела. Так, в дельте Волги лягушки длиной 91—95 мм откладывают в среднем 3916—3989 яиц, у лягушек размером 106—109 мм число яиц возрастает до 4540—5195. Среднее число яиц при длине тела самки 110—115 мм достигает 5408 — 6818 штук, при 116—119 мм — 7969—9360 штук. У лягушек величиной 120—126 ми в некоторые годы плодовитость резко снижается, достигая уровня, характерного для молодых самок (3614 яиц), только что вступающих в размножение. В другие годы плодовитость этой размерной группы продолжает расти (11 237 яиц), но тогда она снижается у более крупных самок, достигающих 128 мм. Число икринок у такой самки равнялось 2935 штук. Как показывают приведенные цифры, плодовитость зависит не только от величины животного, так как число яиц, откладываемых самками одинаковой величины, изменяется по годам. Видимо, в этих случаях сказываются условия жизни вида, не остающиеся постоянными из года в год. Плодовитость озерных лягушек из других частей ареала не выходит за пределы, полученные для нее в дельте Волги. Озерные лягушки выметывают икру одним комком или отдельными кучками от 3 до 10. Период икрометания растянут. Особенно продолжителен он у южных популяций. Эта растянутость может определяться откладкой икры порциями или неодновременным созреванием ее у разных особей. В Туркмении, возможно, имеют место две кладки в году. Икрометание начинается тогда, когда средняя температура воды достигает 15,6—18,6°. Это свидетельствует о значительной теплолюбивости озерной лягушки. В соответствии с теплолюбивостью этих животных и сперматозоиды их обладают высокой теплоустойчивостью. Они без вреда могут выносить нагревание до 41,4°. Теплоустойчивость сперматозоидов не меняется у лягушек, обитающих в разных участках ареала. Скорость развития икры находится в теснейшей зависимости от температуры окружающей среды. В Армении в июне при средней температуре воды 20,4° и воздуха 21,9° развитие яиц длится 7—8 дней. В мае при средней температуре воды 16,4° и воздуха 11,2° развитие продолжается 9—10 дней. В среднем по этим двум наблюдениям для развития яиц озерной лягушки требуется 154,4 гра-дусодня. На юго-востоке Казахстана нормальное развитие икры происходит при температуре 18—24°. В одной и той же местности в водоемах, по-разному прогреваемых, срок развития икры не одинаков. Длина только что появившегося из яйца головастика озерной лягушки в Армении — 7—8 мм, в Туркмении — 4,8—5 мм. У них уже довольно длинный хвост окружен хорошо развитым плавником. Наружные жабры разделены на ряд лопастей. Эти особенности строения показывают, что головастики озерной лягушки покидают яйцо на более поздних стадиях развития, чем у некоторых других бесхвостых земноводных, например у остромордой лягушки. В это время окраска тела головастиков светло-желтая или коричневая. Достигая примерно 30 мм длины, головастики заметно зеленеют. Личинки озерных лягушек первое время остаются на тех местах, где они появились на свет, и держатся кучкой, но затем очень скоро расплываются по всему водоему. Их можно встретить в толще воды как на мелких местах, так и на более глубоких, как в зарослях растений, так и в чистой воде. В глубоких и больших водоемах головастики обычно держатся у берегов, где вода теплее и где им, вероятно, легче добывать корм. Они ведут дневной образ жизни и наиболее интенсивно питаются в 10—12 часов. На ночь головастики опускаются на дно и прячутся под камнями и растительностью. Прорыв рта и переход к активному питанию в Туркмении происходит тогда, когда личинка достигнет 16 мм длины. В дельте Волги головастики к этому времени имеют длину 16,8 мм. В разных водоемах их размеры оказываются неодинаковыми. На полоях они достигают 22,2 мм, в ильменях — 16,7 мм, а в аван-дельте — 11,3 мм. Питание головастиков озерной лягушки изучено с применением точных методов анализа содержимого желудков так, как ни у одного другого вида наших земноводных. Они питаются не высшими растениями, как это было принято считать, а главным образом водорослями. Преобладающую группу их кормов составляют диатомовые и зеленые водоросли, в большинстве представляющие собой мельчайшие растительные организмы, часто одноклеточные. Самые крупные из них — нитчатые зеленые водоросли, очень тонкие и нежные, но имеют значительную протяженность. Диатомовые и зеленые водоросли были встречены у головастиков во всех исследованных желудках, причем составляли примерно 60% веса этого содержимого. Ко второстепенным кормам относятся простейшие, коловратки, сине-зеленые водоросли и жгутиковые. Случайные корма включают плодовые тела низших грибов (плесени), эпидермис (кожицу) высших растений, мельчайших представителей круглых и кольчатых червей, моллюсков, ракообразных, мшанок и насекомых. Все они не играют сколько-нибудь заметной роли в рационе головастиков. Организмы, идущие в корм головастикам, относятся к группе обрастателей, живущих на подводных растениях, или ведут придонный образ жизни на мелководье. Обитателей толщи воды поедают головастики мало. Вероятнее всего, они попадают к ним в пищу тогда, когда, отмирая, падают на дно или оседают на подводных растениях. Своеобразное строение ротового аппарата головастиков отлично приспособлено к соскребанию пищи с растений или со дна. Их маленький рот окружен выдающимися вперед бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хоботок. Верхняя губа меньше и менее подвижна, чем нижняя. Нижняя длиннее и шире, значительно мягче и подвижнее. По свободному краю ее идут в несколько рядов небольшие мясистые сосочки, имеющие, по-видимому, осязательную функцию. Они скопляются преимущественно в углах рта. Ротовое отверстие ограничено двумя крепкими роговыми «челюстями», напоминающими клюв. Внутренняя поверхность обеих губ между свободным краем их и клювом образует поперечные складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие черные роговые зубчики. Каждый из зубчиков головастика — это одна видоизмененная эпителиальная клетка. Он быстро изнашивается, и на смену ему немедленно возникает точно такой же. Вес поедаемой головастиками пищи растет с увеличением веса их тела, но не пропорционально. В то время как вес тела увеличивается в 40 раз, количество потребляемой пищи возрастает только в 15 раз. Происходит это потому, что с возрастом прожорливость этих животных уменьшается. В дельте Волги у головастиков длиной в 17 мм вес пищи составляет в среднем 5,9% от веса их тела, при длине в 35 мм — 5,4%, а при длине 63 мм — 2,3%, т. е. потребление пищи в процессе развития уменьшается примерно в 3 раза. Личиночный период развития у озерной лягушки один из самых длинных среди наших бесхвостых земноводных. Несмотря на то что наружные жабры исчезают у них раньше, чем у других лягушек, на 7 дней, почки задних конечностей появляются поздно — на 32-й день. Задние конечности разделяются на отделы к 59-му дню и приобретают подвижность к 74-му дню. Передние конечности появляются на 82-й день, и на 84-й день начинается рассасывание хвоста. В общем личиночный период развития занимает 80—90 дней, а может быть и значительно большим. Зато растут головастики озерной лягушки быстрее, чем у многих других видов. Их средний прирост за день с момента вылупления до метаморфоза в искусственных условиях составляет 1,0 мм. Перед метаморфозом длина головастика в средней полосе составляет 70—90 мм, в дельте Волги — 55—69 мм, в Армении и Туркмении — 50—52 мм. Они лишь на 15 — 25% меньше молодых половозрелых лягушек. Во время интенсивного формирования органов темп роста головастиков замедляется, составляя 0,5 мм за день (прибавление веса не больше 4,9 мг). В период интенсивного роста увеличение длины головастика за день составляет 0,7—1,5 мм (прирост веса 7,6—11,2 мг). В глубоких водоемах рост происходит несколько медленнее, чем в мелких. Существует ряд данных, говорящих о зависимости сроков развития личинок от температуры. Так, у озерной лягушки в Московской области личиночный период длится 80—85 дней, в районе Киева — 70—75 дней, на Кавказе (низменность) — 55—60 дней. В холодных горных водоемах головастики не успевают метаморфи-зировать и зимуют на этой стадии развития. Иногда в глубоких водоемах это наблюдается и под Москвой — у северной границы распространения вида. |
