|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Семейство Гадюковые змеи (Viperidae)Все иллюстрации к статье По сложности и совершенству строения ядозубной аппарат гадюковых (вместе с ямкоголовыми змеями) достигает высшей ступени эволюции. Верхнечелюстная кость гадюковых настолько укорочена, что длина ее оказывается меньше высоты. Замечательно, что эта кость, несущая ядо-проводящие клыки, может вращаться вокруг поперечной оси примерно на 90°. Верхнечелюстная кость сзади подвижно связана с длинной и тонкой поперечной костью, а вверху — с предлобной. В обычном положении поперечная кость оттянута назад, верхнечелюстная кость повернута верхней стороной вперед, а нижней — назад. Ядовитые зубы при этом расположены горизонтально, как бы в лежачем положении и их концы направлены назад. Перед укусом поперечная кость выдвигается вперед и толкает верхнечелюстную, которая при этом вращается, так как верхний ее конец удерживается предлобной косточкой. Ядовитые клыки, сидящие на нижней стороне верхнечелюстной кости, описывая дугу, выдвигаются вперед и встают вертикально. Такой великолепный механизм позволяет гадюковым иметь ядовитые клыки значительной длины, которые могут помещаться в закрытой пасти только в лежачем положении. Обыкновенная гадюка при длине тела всего около 60 см имеет клыки длиной 0,5 см, а у полутораметровой габонской гадюки клыки достигают длины 3—4 см. Если бы такие клыки были неподвижно закреплены, то змея не могла бы закрыть рот, не повредив себе нижнюю челюсть. 
Рис. 262. Череп гадюки-носорога (Bitis nasicornis)
Ядовитые клыки снабжены ядопроводящим каналом, который открывается на передней поверхности зуба вблизи конца. Этот канал лежит глубоко в толще зуба, и передняя поверхность зуба над каналом гладкая. На каждой верхнечелюстной кости имеются 1—2 крупных ядовитых клыка и, кроме того, 3—4 более мелких зуба-заместителя. Один из двух крупных клыков — это уже выросший зуб-заместитель, готовый заменить основной клык. Помимо утраты клыков при травмах, обламывания их при неудачном укусе, происходит естественное периодическое выпадение зубов, сопровождающееся заменой их очередными зубами-заместителями. Крупная ядовитая железа связана с верхней челюстью извилистым протоком. Эти изгибы протока позволяют верхней челюсти вращаться, не создавая натяжения протока, так что яд всегда может беспрепятственно проходить по нему. Из протока яд попадает в складки слизистой оболочки, облегающие верхнечелюстную кость, и уже оттуда в зубной канал. Вращение верхнечелюстной кости и постановка клыков в боевую позицию отнюдь не связаны автоматически с открыванием рта. Мускулы, открывающие рот и двигающие ядозубной аппарат, действуют вполне независимо. Так, можно нередко наблюдать, как гадюка после нанесенного укуса разевает пасть и движениями челюстей «укладывает» сдвинувшиеся при укусе связки и кости. При этом она слегка отводит клыки л затем прикладывает их к нёбу, все еще держа пасть открытой. У африканских земляных гадюк Atractaspis отмечено и обратное действие: они могут выдвигать зубы перпендикулярно, не отводя нижнюю челюсть, которая лежит между выставленными клыками, и рот остается закрытым. На верхней челюсти у гадюковых расположены только ядовитые клыки и их заместители. Мелкие неядовитые зубы имеются на нёбных, крыловидных и нижнечелюстных костях. Эти зубы действуют при заглатывании жертвы, продвигая ее в глубь пасти. Голова гадюковых змей округло-треугольной формы, с притуплённым носовым концом и сильно выпирающими вбок височными углами (здесь находятся парные ядовитые железы). На верхнем конце носа, между ноздрями, у некоторых видов имеются одиночные или парные выросты, образованные чешуйками. У других видов подобные выросты, как маленькие рожки, торчат над глазами. Щитки, покрывающие голову, у большинства гадюковых мелкие, неправильной формы или же совершенно сходны по форме с чешуей туловища. Лишь у земляных и жабьих гадюк весь верх головы покрыт крупными правильными щитками. Эти виды считаются самыми примитивными среди гадюковых, так как крупные щитки головы типичны для более древних змей — ужеоб-разных и аспидовых. Также и у некоторых видов настоящих гадюк (например, у степной и обыкновенной гадюки) мелкие щитки перемежаются с крупными, правильными щитками. Поэтому названные виды следует рассматривать как более примитивные среди гадюк рода Vipera. Глаза гадюковых змей небольшие, с вертикальным зрачком. Над глазами обычно выступает небольшой валик, образованный надглазничными чешуями. У крупных и старых особей этот валик особенно хорошо развит и заметно выдвинут вбок над глазом. Это придает глазам гадюковых серьезное, сосредоточенное и даже злобное выражение. Голова гадюковых обычно отделена от туловища резким шейным перехватом. Тело очень короткое и толстое, особенно в средней части. К заднему отделу оно резко суживается и переходит в короткий тупой хвост. Такое укорочение и утолщение тела влечет за собой изменение в количестве чешуи, покрывающих туловище. Число поперечных рядов чешуи (от головы до хвоста) сильно уменьшено, зато продольных рядов чешуи (вокруг туловища) у гадюковых очень много (от 19 до 39 у разных видов). Чешуя снабжена резкими продольными ребрышками. Окраска гадюковых разнообразна, однако выделяются три типа: зеленая окраска древесных гадюк, песчано-бурая окраска с расплывчатым рисунком у пустынных обитателей и яркая, контрастная расцветка с геометрическим рисунком у наземных гадюк, живущих, как правило, в лесах. Все три типа окраски, включая и контрастную, в природных условиях прекрасно скрывают змей на фоне субстрата и, таким образом, являются покровительственными. У гадюк не встречается отпугивающая или предупреждающая окраска, столь характерная для многих аспидовых, когда все тело или отдельные части имеют яркий рисунок, выделяющийся на фоне субстрата и обычно выставляемый напоказ, чтобы отпугнуть врага. Гадюковые никогда не предупреждают прохожего демонстративной позой или шипением, стараясь остаться незамеченными. Если же при этом случайно наступить на змею, она сразу кусается. Семейство гадюковых включает 10 родов (58 видов), распространенных по всей Африке, в Европе и в Азии. Центр возникновения и расселения гадюковых, очевидно, находится в Центральной Африке. 
Рис. 263. Области распространения семейства гадюковых змей
Об этом свидетельствует присутствие здесь наиболее примитивных форм (Cousus atractaspis), а также исключительное видовое разнообразие (35 видов!): 11 видов обитают в Южной Африке, а на севере материка встречается всего лишь 7 видов. В Европе распространено также 7 видов, из них — 2 только на крайнем юго-востоке. В западных районах Азии фауна гадюковых довольно богата (до 14 видов), но быстро обедняется к востоку, и в Юго-Восточной Азии обитают лишь 2 вида, из них один очень редкий и с ограниченным ареалом. В Европе гадюковые проникают на север до 67° с. ш., в Азии — примерно до 61° с. ш. (в обоих случаях только один вид — обыкновенная гадюка). Дальше всех на восток заходит эта же гадюка — до острова Сахалин. В Юго-Восточной Азии также только один вид (цепочная гадюка) распространен за пределами материка — на острове Тайвань, на ВОСТОЧНОЙ Яве и на островах Флорес, Комодо и нескольких более мелких. Таким образом, в Восточной Азии гадюковые представлены 1—2 видами, а во многих районах (Япония, Корея, почти весь Китай) отсутствуют вовсе. Здесь они географически заменяются эволюцион-но родственными ямкоголовыми змеями. Именно в Юго-Восточной Азии фауна ямкоголовых змей особенно богата (16— 20 видов). Гадюковые населяют разнообразнейшие местообитания — влажные экваториальные леса, сухие саванны и степи, безводные пустыни, северные хвойные леса, скалистые горы до 3000 м над уровнем моря. Однако во всех этих различных ландшафтах большинство гадюковых ведет сугубо наземный образ жизни. Лишь немногие уклоняющиеся виды приспособились к жизни на деревьях (древесные гадюки Atheris) или перешли к подземному, роющему образу жизни (земляные гадюки Atractaspis). Гадюковые — флегматичные и медлительные змеи. Они большую часть дня неподвижно лежат, греясь на солнце, и только с наступлением сумерек приступают к активной охоте. Однако и в это время многие крупные виды остаются неподвижными, подстерегая добычу, мелкие же виды гадюк сочетают обычно охоту из засады с кратковременным преследованием или планомерным прочесыванием охотничьего участка. Пищей гадюковым служат самые различные животные, в первую очередь мелкие грызуны, а также птицы (взрослые, птенцы, яйца), ящерицы, лягушки и жабы, насекомые, паукообразные и другие беспозвоночные. Некоторые виды специализируются на поедании определенных групп животных, а у многих отмечаются индивидуальные, возрастные, сезонные и географические различия в рационе. Молодые особи обычно кормятся насекомыми и прочими членистоногими; виды, обитающие в пустынях, включают в свое меню ящериц, а у водопоев подстерегают птиц. Мелкие виды во взрослом состоянии также продолжают питаться насекомыми, например основу питания степных гадюк составляют саранчовые. На местах массового пролета пернатых отдельные популяции змей почти полностью переключаются на птиц. Африканские жабьи гадюки кормятся в основном бесхвостыми земноводными. Способ добывания пищи у всех гадюковых довольно однотипный. Нанеся мгновенный укол ядовитыми зубами, змея некоторое время выжидает, а затем подползает к добыче. Убедившись, что яд оказал свое действие и жертва убита, змея приступает к заглатыванию. Все иллюстрации к статье |
