|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Класс Нематоды или Круглые Черви (Nematoda)Тело нематод очень ясно дифференцировано на три участка. Передний участок несет органы чувств, о которых сказано выше, и ему соответствует передний отрезок кишечника — передняя кишка. Второй отрезок тела соответствует средней кишке и включает, кроме нее, половые трубки. Третий — образует хвост, ограниченный на брюшной стороне тела заднепроходной щелью (анусом). Конец хвоста имеет у разных видов различную форму (рис. 223). Центральная нервная система состоит из нервных стволов, расположенных вдоль тела, и кольцевых комиссур, связывающих продольные стволы в единую систему. У нематод наиболее типична кольцевая нервная комиссура, охватывающая пищевод. Она обравует «нервное кольцо» нематод, которое не несет нервных ядер и состоит из неврофибрилл. Однако впереди от него и позади него, к пищеводу, расположена сложная система ганглиозных клеток (рис. 226). Именно эта система ганглиозных клеток в своей совокупности образует нечто подобное «мозгу» турбеллярий и гастротрих. В этом «мозгу» можно различить несколько ганглиев (рис. 226). От этих ганглиев вперед, к тангорецепторам и амфидам головы, отходят нервные тяжи. Кроме того, нервные ядра заложены в самой ткани пищевода; нервные ядра регулируют движение мускулатуры пищевода, работу зубов, копий и стилетов, которыми вооружены многие нематоды, и выделение экскретов пищеводных желез. 
Рис. 226. Организация дитиленхов: 1 – стилет; 2 – пищевод; 3 – средний бульбус; 4 – железистый бульбус; 5 – нервное кольцо; 6 – нервные ганглиозные клетки
Пищеварительная система нематод сложнее, чем у форм предшествующих классов. Передняя кишка делится на ротовую полость, или стому, и пищевод. Хотя и стома и пищевод, строго говоря, представляют собой не что иное, как глотку, тем не менее в системе знаний о нематодах, или нематологии, утвердилась указанная номенклатура: стома, или ротовая полость, и пищевод. Для этого имеются солидные основания. Стома — это часть глотки, которая функционирует как ротовая полость и часто вооружена различными особо дифференцированными придатками, заслуживающими наименования органов. Пищевод — это часть глотки, способная к перистальтическим движениям, проталкивающим комок пищи в среднюю кишку (рис. 226). Поэтому нематологи (специалисты по нематодам) не называют стому и пищевод глоткой (фаринксом). Пусть правы сравнительные морфологи, что и стома и пищевод нематод — это фаринкс, . глотка. Однако функционально это стома и пищевод. В стоме различают неподвижные придатки, или онхи, и подвижные зубы; у некоторых нематод имеются особо дифференцированные «челюсти», у других — острый сосущий стилет и, наконец, копье (рис. 227). 
Рис. 227. Строение нематод. Стилет и копье. А – эктопаразитическая корневая нематода Hoplolaimus tylenchiformis: 1 – головная капсула; 2 – стилет; 3 – головки стилета; 4 – мышцы-протракторы; 5 – начало пищевода; 6 – место впадения спинной железы пищевода; Б – Dorylaimus striatus: 1 – копье; 2 – амфида
Средняя кишка такая же, как у гастротрих. Стенка ее состоит из одного слоя клеток. Задняя часть кишки переходит в прямую кишку, открывающуюся наружу уже упоминавшимся заднепроходным отверстием. Пищеварение у нематод своеобразное. В пищеводе лежат специальные железы, которые выделяют экскреты, содержащие ферменты. Эти ферменты либо поступают с пищей в среднюю кишку, где пища переваривается, либо выделяются наружу, и тогда возникает своеобразный процесс переваривания пищи в наружной среде, в капле ферментов нематоды, после чего быстро переваренная пища попадает в просвет стомы и пищевода и усваивается в кишке. Выделительная система нематод бывает двух типов. У одних форм она состоит всего лишь из одной шейной железистой клетки, проток которой открывается наружу брюшной порой. У других, кроме этой шейной железы, имеются боковые выделительные каналы. Содержимое их выделяется наружу через брюшную выделительную пору (рис. 228). Мы не будем вдаваться в подробности процессов выделения. Отметим, что продукты обмена проникают в полостную жидкость. Здесь они с помощью особых клеточных систем обезвреживаются, диффундируют в шейную железу и выделяются наружу. 
Рис. 228. Нематода Aphelenchoides composticola: 1 – стилет; 2 – пищевод; 3 – средний бульбус; 4 – железы пищевода; 5 – нервное кольцо; 6 – выделительное отверстие; 7 – средняя кишка; 8 – задняя кишка; 9 – заднепроходное отверстие; 10 – яичник; 11 – семе приемник со сперматозоидами; 12 – передняя матка; 13 – задняя матка; 14 – женское половое отверстие
Все нематоды, как правило, раздельнополые животные. У самцов развиты семенники, семяпроводы и семяизвергательный канал. Семенников может быть два или один. Кроме того, у самцов имеются специальные совокупительные органы— спикулы и рулек, направляющий их движения. Женские половые органы состоят из яичников, яйцепроводов и матки. Женское половое отверстие расположено на брюшной стороне тела. Самцы вводят спикулы в женское половое отверстие и оплодотворяют самок. Сперма нематод не имеет подвижных жгутиков. Ни в одном органе нематод вообще нет подвижных клеточных органелл, и в частности ресничек. Нет, как выше сказано, и хвостов у спермы. Она перемещается амебоидными движениями. В половых путях самок формируются яйца. Они оплодотворяются спермой самцов в женских половых путях, и в частности в особых семеприемниках (рис. 228). Затем оплодотворенные яйца выделяются наружу через женское половое отверстие или же развиваются внутри половых трубок. В этом случае из женского полового отверстия выходят наружу личинки (живорождение). Яйца нематод заключены в яйцевые оболочки, предохраняющие их от физических повреждений и химических воздействий среды. Личинки четыре раза линяют, последовательно, после каждой линьки переходят в следующую стадию развития, превращаясь в личинок второго, третьего и четвертого возрастов. Из личинки четвертого возраста развиваются молодые формы — самец или самка (рис. 229). Очень часто личинки не похожи на взрослые формы. В таких случаях нематологи говорят о развитии с превращением. ,
Рис. 229. Онтогенетическое развитие и формообразование у Rabditis anomala: I – личинка первого возраста; II – личинка второго возраста; III – личинка третьего возраста; IV – личинка четвертого возраста; V – взрослая самка; 1 – половая система
Таковы самые общие представления об организации нематод. Во многом их организация сходна с организацией гастротрих, киноринх и коловраток. Однако нематоды существенно отличаются от любых представителей этих групп следующими важными признаками: формой тела; способом движения; отсутствием протонефридий; отсутствием в любой системе органов ресничного эпителия и подвижных жгутов в каких бы то ни было клетках, в том числе половых; четкой половой дифференцировкой (самцы и самки), несвойственной по крайней мере гастротрихам; большим числом видов и их групп и ярко выраженными признаками биологического прогресса. Как и у других групп немательминтов, у нематод нет ни органов дыхания, ни кровообращения. Систематика нематод. Это, пожалуй, один из наиболее сложных вопросов. Нематоды — это непрерывно расширяющийся поток вновь открываемых видов и родов. Приведем пример этого. В 1949 г. числилось 200 видов нематод из отряда тиленхид, среди которых много паразитов растений. Американский исследователь этих нематод Торн (Thome, 1949) указывал, что это число, вероятно, составляет 5% числа видов названного отряда, в действительности живущих в почве и в растениях. К 1962 г. число их достигло 800 видов, т. е. с 1949 по 1961 г. было вновь открыто 600 видов тиленхид. Большинством ученых класс нематод делится на два подкласса — подкласс Аденофореи (Adenophorea) и подкласс Сецерненты (Secernentea). Главная масса аденофорей — жители бентоса морей и океанов; многие (хотя и меньшинство из них) обитают в почве и в пресных водах. Известны среди них сравнительно немногие группы, приспособленные к паразитизму в органах растений и животных. Сецерненты, напротив, в большинстве приспособлены к паразитическому существованию в тканях и в органах растений и животных. Трудно ответить на вопрос, где нет нематод. Ну конечно, их нет в горячих источниках. Однако в водоемах с температурой около 40°С они известны. Нематоды живут во всех средах, где возможна жизнь. Не будет преувеличением, если мы скажем, что биосфера в целом — это среда жизни нематод. В почве по числу особей нематоды — господствующая группа многоклеточных почвенных организмов. Дно морей и океанов «усеяно» нематодами. Нет таких многоклеточных животных, в органах которых нельзя было бы найти нематод. Нематоды паразитируют в паразитах. Их можно обнаружить в члениках цестод. Несомненно, что можно было бы удивляться растениям, в которых не оказалось бы ни одной нематоды. Известно, что нематоды и их яйца ветром переносятся по воздуху. Они распространены повсеместно. Ни одна другая группа животных не может «похвастаться» такой изумительной распространенностью. Роль нематод в природе, несомненно, очень велика. Может ли быть иначе, если вся почва пронизана ими, если в каждом растении вероятна встреча с ними, если они стали паразитами почти всех животных, если они нападают на наши растения, если они проникли всюду? Эта распространенность нематод — самая интересная черта их истории, их жизни. Изучение секретов необычайного успеха нематод — этих большей частью мелких животных — одна из важных проблем современной зоологии и всего народного хозяйства. Остановимся на некоторых важнейших группах этих подклассов. Класс Нематоды или Круглые Черви (Nematoda) Подкласс Аденофореи (Adenophorea) Отряд Хромадориды (Chromadorida) Подкласс Сецерненты (Secernentea) |
