Большое и богатое видами и родами семейство мермитид (Mermitidae) представлено паразитами ракообразных, водных и наземных насекомых и некоторых других групп беспозвоночных. Взрослые мермитиды, достигающие в длину 50 см, ведут свободное существование, паразитизм же присущ личинкам этих нематод. У мермитид очень толстая многослойная кутикула, обычно округленная голова, несущая сосочковидные тангорецепторы и заостренный либо конический, либо тупоокругленный хвост. По бокам головы видны большие или средней величины амфиды. Иногда они редуцированы. Посередине головного конца, как у всех нематод, лежит ротовое отверстие, ведущее в пищевод, который большей частью непосредственно переходит в длинный кишечник. Тщетно стали бы мы искать у мермитид кишечник, подобный тому, который мы видим у других нематод. Паразитическое существование привело к развитию у этих нематод совершенно своеобразной организации средней кишки. У мермитид нет кишечной полости. Это в особенности заметно в тех случаях, когда пищевод почти достигает хвоста. Весь он состоит из кутикулярной трубки, стенки которой склеротизированы (уплотнены), причем пищеводная трубка окружена рядами плазматических клеток с крупными ядрами. Это и есть кишечник, фактически не имеющий собственной полости. Клетки заполнены запасными питательными веществами. Заднепроходное отверстие ясно развито только у самцов и служит отверстием, через которое наружу выдвигаются спикулы. Яичники длинные, вершины их светлые, в остальной части темные вследствие накопления в половых клетках — будущих яйцах — значительных количеств желтка. Развившиеся яйца попадают в яйцеводы и оттуда в мускулистую матку. Яйца выделяются наружу — в воду или в землю — в количестве нескольких тысяч или сотен. В высшей степени интересно поведение BQ время яйцекладки у Mermis. Увлажнение земли стимулирует выход самок наружу, на поверхность почвы. Мермитида взбирается, подобно змее, на растение, какую-нибудь травинку, совершая колебательные движения головным концом. При этом червь обращен головным концом к свету. Эта реакция объясняется наличием у мермитид глазков (род Mermis и др.). Результатом освещения лучами солнца является рефлекторное выделение яиц. У Mermis яйца покрыты оболочкой, несущей отростки. Эти отростки прилегают к скорлупке яйца, пока оно лежит в матке. При выделении яиц наружу они мгновенно распрямляются и служат тогда приспособлением для прикрепления яйца к субстрату. У других мермитид выделение яиц и проникновение их в хозяев мермитид, в которых они паразитируют в личиночном состоянии, достигается другими средствами. Насекомые проглатывают яйца Mermis вместе с растительной пищей. Попав в насекомое-хозяина, личинка, вышедшая из яйца, обычно внедряется в полость тела своего хозяина, где питается эндосмотически через кутикулярные покровы. В дальнейшем личинки покидают тело насекомого и переходят к свободной жизни в почве или в воде (в зависимости от вида и рода мермитиды). К моменту достижения независимой жизни у них развиваются половые органы. Это обычно происходит после внедрения молодой мермитиды в почву.
«Выход личинок из тела насекомого-хозяина, — пишет известный советский нематолог И. Н. Филипьев, — является роковым для насекомого, оно гибнет от полного истощения, вызванного предыдущей жизнью червя, или от заражения гнилостными бактериями». Поражение насекомых мермитидами, как правило, влечет за собой их гибель или кастрацию, т. е. поражение их половых органов и потерю способности размножаться. Поэтому мермитиды принадлежат к числу полезных нематод, ограничивающих численность вредных насекомых.
Эноплиды — паразиты позвоночных. Подавляющее большинство эноплид свободны, часть из них, как мы видели, — паразиты растений (корней). Познакомились мы и с немногими видами группы, представленной паразитами насекомых и других беспозвоночных. Теперь рассмотрим эноплид, паразитирующих в органах позвоночных.
Остановимся прежде всего на одном из представителей интересного отряда диоктофимат (Dioctophymata). Мы имеем в виду очень крупную нематоду — настоящего гиганта по сравнению с свободными формами — свайника-великана (Dioctophyme renale). Эта нематода — паразит почек и полости тела млекопитающих. Развитие этой нематоды протекает со сменой двух хозяев — олигохеты и млекопитающего — собаки или других хищных (Carnivora). Из яйца, попавшего в благоприятные условия (к которым, в частности, относится достаточная аэрация), развивается личинка первого возраста. Если яйцо будет проглочено олигохетой Lumbriculus variegatus, то из него высвобождается личинка, которая попадает в полость кишечника этого червя и затем в полость его тела. Отсюда личинка проникает в брюшной кровеносный сосуд олигохеты, где она растет и дважды линяет, становясь, следовательно, личинкой третьей стадии. Такая личинка уже опасна для млекопитающего, например собаки, т. е. она становится инвазионной, способной развиваться в органах млекопитающего во взрослого свайника-великана. Но для этого она должна попасть в кишечник собаки.
Рис. 233. Свайник-великан (Dioctophyme renale)
Собака может проглотить олигохету, пораженную личинкой свайника-великана, например, с водой. В этом случае личинка свайника-великана внедряется в мышечный слой желудка, вызывая образование гематомы вследствие ограниченного кровоизлияния в месте локализации паразита. Через две недели личинка внедряется в печень, перемещаясь в ней и нарушая целостность тканей этого органа. Наконец, личинка линяет в последний раз (3-я линька) и, уже в виде личинки четвертого возраста, проникает в полость тела млекопитающего. Отсюда она попадает в почку, чаще — в правую, предварительно завершив последнюю, четвертую, линьку и превратившись во взрослого паразита.
Паразит вызывает у собаки общее истощение. Находясь в почечной лоханке, он может вызвать кровотечение. Моча в этих случаях становится кровавой. Вместе с мочой во внешнюю среду выделяются многочисленные яйца — источник новых заражеций (инвазий).
В случае этой инвазии в почечной лоханке собаки при вскрытии обнаруживают огромную нематоду.
Представители другого подотряда— трихоцефалат (Trichocephalata) — опасные паразиты млекопитающих и человека. Наиболее известны формы, относящиеся к семейству трихоцефалид (Trichocephalidae) и роду Trichocephalus. Род содержит ряд видов, паразитирующих в толстой и слепой кишке многих животных — у косули, оленя, джейрана, лани, овец, верблюдов, у крупного рогатого скота и других млекопитающих. Паразитирует один вид и у человека, в толстой кишке. Этот вид известен под названием Trichocephalus trichiuris, а в медицинской практике его обычно называют власоглавом. Это наименование связано с тем, что передний конец тела власоглава так тонок, что похож на волос. Задний же конец его резко утолщен. Длина самца достигает 30—40 мм, а самки — 35—50 мм (самки у всех нематод крупнее). Эта нематода белесого цвета, иногда с красноватым оттенком. Тонкий участок тела содержит лишь переднюю кишку, т. е. стому и пищевод. Пищевод вооружен 1—2 рядами крупных железистых клеток, но мускулатура его развита слабо. В задней, более толстой части тела расположены кишечник и половые органы самца или самки. У самок только один яичник, у самцов — лишь одна спикул а. Самки продуцируют очень типичные яйца власоглава, нахождение которых в стуле человека безошибочно указывает на зараженность этой нематодой (рис. 234).
Рис. 234. Trichocephalus trichiurus
Власоглав паразитирует не в полости толстой кишки человека, но, как принято говорить у гельминтологов, «прошивает» слизистую оболочку ее, внедряясь в нее головным концом и питаясь за счет крови человека. Это характерная черта биологии власоглава. Таким образом, власоглав — типичный паразит, живущий за счет соков организма, в органах которого он живет. Способность «прошивать» слизистую толстой кишки объясняется наличием упомянутых выше пищеводных желез, обладающих лизирующей функцией, т. е. функцией химического воздействия на ткани хозяина с помощью ферментов. Ферменты — это сложные белковые соединения различных типов, способные расщеплять животные или растительные белки, переводить нерастворимые сахара (полисахариды) в растворимые (моно- и дисахариды и др.). Железы (пищеводные) нематод богаты ферментами, и именно они обеспечивают способность власоглава «растворять» животную ткань и использовать ее как источник питания. «Прошивая» ткань, власоглав неизбежно вступает в контакт с кровью хозяина, обеспечивающей не только питание паразита, но и частичное использование им кислорода, связанного с гемоглобином красных кровяных телец крови человека.
Как же заражается человек власоглавом? Или, как принято говорить в науке о паразитических червях, или гельминтах (отсюда и название науки — гельминтология), как достигается инвазия кишечника человека власоглавом? Оказывается, человек заражается им при потреблении воды, в которой могут находиться яйца власоглава. Это случается, если человеческие экскременты попадают в воду. В воде, особенно в теплой, яйца развиваются примерно в течение одного или полутора месяцев. Внутри оболочки яиц после истечения этого срока становятся видными личинки, способные жить в яйцевых оболочках в течение нескольких месяцев. После того как человек сделает несколько глотков воды, содержащей яйца паразита, из яиц в кишечнике человека выходят молодые власоглавы (личинки), развивающиеся во взрослые формы по достижении своей нормальной локализации, т. е. в толстой кишке. При этом они «прошивают» слизистую оболочку кишки.
Изгнание власоглава — нелегкая задача именно потому, что он «прошивает» слизистую и прочно удерживается на месте. Больным назначают специальное лечение; успех считается достигнутым, если в стуле прекратилось выделение яиц этого паразита. Власоглав может быть причиной расстройств пищеварения, анемии, нервных явлений.
Много опаснее другой представитель семейства Trichocephalidae — трихинелла (Trichinella trichinella), часто называемая «трихиной». Эта нематода достигла очень высокой специализации. Очень простой и примитивный цикл развития власоглава может быть выражен формулой: «орган хозяина — вода — орган хозяина». Трихинелла полностью утратила следование этой схеме; ни на одной стадии своего развития она не выходит во внешнюю среду (почву, воду и т. п.).