|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Подкласс Сецерненты (Secernentea)Не случайно знакомство с подклассом сецернентов мы начинаем во вторую очередь. Аденофореи — свободные формы моря — типичные нематоды. Подкласс сецернентов включает множество групп нематод, на организации которых лежит печать специализации. В пределах отряда хромадорид, проникших в пресные воды и в почву, развивается семейство плектид (Plectidae), представители которого проникли в сапробиотические очаги, где плекгиды нашли готовый «полуфабрикат» — доступный источник их питания. Когда возникло семейств о плектид, неизвестно, так как фактически нематоды «не оставили» каких-либо палеонтологических документов. Но во всяком случае, они должны были возникнуть тогда, когда уже существовали растительные организмы и когда в почве началось накопление органического материала. Фактически это очень древний процесс. Как указывает выдающийся советский ученый акад. В. И. Вернадский (1926), «чем более мы изучаем химические явления биосферы, тем более мы убеждаемся, что в ней нет случаев, где они были бы независимы от жизни... И так, — продолжает акад. Вернадский, — длилось в течение всей геологической истории». Нам приблизительно известно, когда на Земле появились грибы, и в частности низшие, гифомицеты. Вероятно, они появились еще в каменноугольном периоде. Бактерии появились много раньше. Но сапробиотические очаги, возникающие в результате загнивания трупов растений, появились в почве уже тогда, когда развилась пышная наземная флора каменноугольного периода. Весьма вероятно, что именно к этому времени, ввиду сказанного выше, начинается становление семейства плектид в его современном облике, т. е. в виде форм, приспособленных к питанию за счет продуктов распада белков и растворимых сахаров, содержащихся в сапробиотических очагах. В водоемах процесс мог возникнуть и раньше. Мы здесь напомнили о семействе Plectidae потому, что современная наука установила наличие черт сходства между Plectidae, с одной стороны, и формами семейства Rhabditidae — с другой. Интерес этого вопроса связан с тем, что семейство Rhabditidae принадлежит не к подклассу Adenophorea, с которым выше мы ознакомили читателя, а к другому подклассу нематод — Secernentea. Таким образом, оказывается, что эти два семейства — Plectidae и Rhabditidae — связывают узами родства оба названных подкласса нематод, а это восполняет наши представления об эволюции класса нематод. Но семейство Rhabditidae глубоко интересно и независимо от вопросов эволюции развития класса нематод. Сапробиос. Что такое сапробиотическая среда? Прежде всего это сложное биологическое явление, сложный биологический процесс, связанный с биологическими циклами азота, углерода и минеральных элементов. Циклы названных элементов обусловлены деятельностью организмов, с одной стороны, синтезирующих сложные органические соединения, характерные для живых форм (белки, углеводы, жиры, пектин, клетчатку и т. д.), и, с другой стороны, возвращающих продукты распада этих веществ в почву в результате гнилостного распада тканей растений и животных. Синтетические процессы всегда связаны с процессами разрушения, распада, и обе эти, диалектически связанные, стороны жизненных процессов присущи прежде всего почве как биологическому явлению. Распад органического материала, возникающий при разложении трупов животных и растений, и составляет основу характеристики сапробиотической среды. В почве сапробиотическая среда возникает в форме отдельных сапробиотических очагов. В конце вегетации культурных растений нередко можно наблюдать, такие очаги после сбора урожая сельскохозяйственных культур. Так, на свекольном поле, особенно после дождей, можно найти разлагающиеся листья свеклы, причем особенно ясно следы сапробиотического распада видны на нижней стороне листьев, обращенной к почве. Если взять каплю распадающегося материала (от листа) и рассмотреть ее под микроскопом, можно легко убедиться в том, что в этой капле видны различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии, низшие грибы, простейшие и многочисленные энергично двигающиеся нематоды. Все эти организмы всегда весьма специфичны, т. е. образуют группы, встречающиеся только в данной гнилостной среде. Поэтому их обычно называют сапрофитными бактериями, сапрофитными грибами, сапрозойными нематодами и т. д. Все эти организмы играют определенную роль в сложных процессах распада органического материала и составляют действующие факторы сапробиотической среды. Их деятельность обеспечивает возвращение в почву элементов, за счет которых синтезируются живые ткани животных и растений. На языке биохимика этот сложный процесс созидания и разрушения выражается в циклах главных элементов, участвующих в синтезе и распаде органических соединений, присущих живым организмам и определяющих само понятие о жизни. Таким образом, сапробиотическая среда есть процесс распада органического материала, причем в этом распаде принимают участие и даже неизбежно обеспечивают его специфические, приспособленные к жизни в сапробиотической среде организмы, в первую очередь бактерии и грибы. Эти организмы выделяют специфические ферменты, обеспечивающие распад органических соединений — белков, углеводов, клетчатки и др.— на более элементарные соединения. Характерный признак сапробиотической среды — ее динамичность. Она всегда существует в ее изменениях и превращениях, конечным звеном которых является минерализация органического материала — возвращение бывших живых тел в почву. Сапробиотические процессы всегда происходят в почве, и в ней живут организмы, в том числе и нематоды, которые так или иначе участвуют и в этих сложных процессах распада органического материала. Эти сапробиотические нематоды — корень всех сецернентов, всего этого подкласса. Все основные группы сапробиотических нематод принадлежат к отряду Rhabditida. В составе этого отряда очень много различных групп — от сапробиотических и до специализированных паразитов. Среди представителей подкласса сецернентов очень много паразитов животных, человека и растений—гораздо больше, чем в пределах подкласса аденофорей. Причина этого заключается в том, что в пределах подкласса аденофорей нет ни одного семейства, которое было бы так тесно связано с сапробиотической средой, как семейство рабдитид. Правда, читатель познакомился с семейством плектид, принадлежащим к аденофореям. Но плектиды — источник развития рабдитид, а не каких-либо аденофорей. Первый, наиболее характерный признак представителей семейства рабдитид (Rhabditidae) — небольшие размеры форм. Длина их тела около 1 мм, а часто и меньше. Вторым внешним признаком этих сапробиотических нематод назовем свойственную им веретеновидную форму тела: к голове и к хвосту тело рабдитид обычно сужено, в среднем отделе заметно расширено. Голова, как правило, несет осязательные сосочки (папиллы), а не щетинки, как у плектид. Амфиды, или боковые органы, всегда расположены на передней плоскости головы, т. е. на губах. Ротовая полость имеет форму удлиненного цилиндра (рис. 229). В глубинном отделе этого цилиндра видны «глоточные бугры». В суженной части ротовой полости, лежащей между вдающимися в нее упомянутыми выше «глоточными буграми», у большинства представителей семейства рабдитид расположены мелкие зубчики, названные онхами. 
Рис. 229. Онтогенетическое развитие и формообразование у Rabditis anomala: I – личинка первого возраста; II – личинка второго возраста; III – личинка третьего возраста; IV – личинка четвертого возраста; V – взрослая самка; 1 – половая система
Цилиндрическая ротовая полость рабдитид гладкостенная и достаточно широкая, чтобы легко пропустить комочек сапробиотического субстрата, который обычно глотают рабдитиды. Пройдя сквозь ротовую полость, комочек пищи попадает в просвет пищевода. Стенки его мускулисты и несут обычно два утолщения, известные под названием бульбусов. Один из них средний, а другой — задний. Задний бульбус обладает усиленной мускулатурой и особым внутренним дробильным аппаратом, который раздробляет проглоченный комок пищи (рис. 229). За пищеводом следует средняя кишка, переходящая в заднюю кишку. Последняя открывается наружу заднепроходным отверстием, лежащим, как у всех нематод, на брюшной стороне тела, в основании хвоста. 
Рис. 236. Половые трубки Rhabditis aberrans: 1 – яичник; 2 – яйца
Половые органы самок хорошо развиты. Оба яичника (бывает и один) содержат большое число зародышевых половых клеток — овогониев, за счет которых формируются яйца (рис. 236). Самцы имеют один семенник, удлиненный семяпровод, за которым следует семяизвергательный канал, впадающий в заднюю кишку. В ней же лежат выдвижные совокупительные органы самца — спикулы. Самым замечательным органом самца, несомненно, являются хвостовые бурсальные крылья. Одно из них лежит справа, а другое слева, начинаясь несколько впереди от хвоста и часто достигая его кончика. Таковы основные особенности организации рабдитид, которые повторяются в различных не слишком резких вариантах у более чем 240 видов этого семейства. Мы не случайно остановились на описании организации рабдитид. Задача, которую мы должны теперь решить, состоит в том, чтобы попытаться объяснить, почему сформировались описанные выше признаки. Оказывается, что все перечисленные признаки легко и естественно объясняются тем, что они полностью отвечают основным особенностям сапробиотической среды. К тем признакам этой среды, которые выше были описаны, надо присоединить еще один: сапробиотическая среда, как правило, представлена не крупными площадями почвы, но значительно чаще отдельными сапробиотическими очагами. Каждый кусочек органического материала, попавший на землю, каждый лист, обрывок стебля и т. п. становится причиной развития маленького сапробиотического очага. В почве могут быть, и фактически имеются, большие количества таких отдельных, взаимно изолированных сапробиотических очагов, и в каждом из них под влиянием бактерий и грибов в первую очередь развивается сапробиотический процесс. Здесь же, в этом крохотном подчас очажке, в почве покоится, быть может, несколько крохотных личинок рабдитид, покрытых плотной шкуркой. Они ждут возникновения сапробиотического очага. Когда гнилостные, сапрофитные бактерии начинают свою разрушительную работу и когда начинается формирование и развитие сапробиотического очага в почве, этот процесс становится стимулом к развитию личинок рабдитид. Быстро развиваясь, рабдитиды превращаются в самок и самцов, и начинается быстротечная, стремительная жизнь. |
