|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Класс Олигохеты или Малощетинковые Кольчецы (Olgochaeta)Все иллюстрации к статье Большинство олигохет —обитатели почвы: более крупные из них хорошо всем известны под названием земляных или дождевых червей. Есть, однако, и пресноводные и даже морские олигохеты. Из общего числа (около 3 тыс.) описанных до сих пор видов примерно 400 — обитатели рек, озер, болот и других пресных водоемов, несколько десятков видов встречается в солоноватых водоемах и прибрежной зоне морей, все остальные — обитатели почвы (но некоторые из них, встречающиеся преимущественно по берегам водоемов, отчасти в воде, ведут земноводный образ жизни). В пределах СССР пока зарегистрировано немногим более 300 видов; цифра эта, однако, далеко не отражает действительного положения вещей, так как некоторые семейства, и в частности одно из наиболее богатых видами — энхитреиды, остаются у нас еще почти не изученными. Среди олигохет есть и карлики и гиганты. Длина тела самых мелких пресноводных измеряется долями миллиметра, так что это в полном смысле слова микроскопические животные; а у наиболее крупных тропических земляных червей она превышает 2,5 м. Но это исключение. Большинство же водных олигохет имеет размеры от нескольких миллиметров до 10—15 см, а почвенных — от полусантиметра до 30—40 см. Важнейшей особенностью организации олигохет, как и полихет, является метамерия, т. е. правильная повторяемость органов вдоль оси тела животного. Внешне это выражается в том, что все червеобразное тело поделено перетяжками на отдельные участки — кольца (рис. 271), называемые сегментами или сомитами («члениками»). Число сегментов тела у разных видов олигохет различно, от 5 — 6 до 500—600; в отличие от полихет они никогда не имеют парных выростов — параподии, но несут по 4 пучка щетинок. 
Рис. 271. Различные олигохеты
На переднем конце тела находится головная, или предротовая, лопасть; у некоторых водных видов она бывает вытянута в более или менее длинный щупальцевидный придаток («хоботок»), у немногих — почти исчезла, у большинства же представляет небольшой округленный выступ впереди рта. Далее следует первый, или ротовой, сегмент, никогда не несущий щетинок; на его нижней передней стороне находится рот. Все остальные сегменты, начиная со второго, как правило, снабжены четырьмя пучками щетинок каждый: двумя спинными (справа и слева) и двумя брюшными. У некоторых видов спинные пучки начинаются не вместе с брюшными, со второго сегмента, а несколько отступя от переднего конца тела — четвертого, пятого, шестого и даже двадцатого сегмента. Как исключение, имеются виды лишь с брюшными щетинками и даже вовсе без них. В каждом пучке часто бывает по две более или менее одинаковых щетинки (например, у большинства дождевых червей). У тропических червей рода Pheretima число щетинок на каждом сегменте значительно больше — несколько десятков, а у некоторых видов до 150 — и расположены они не пучками, а в один ряд вокруг всего сегмента. У водных олигохет, как правило, в каждом пучке по нескольку щетинок, от 3—4 до 10—15, причем эти щетинки бывают различной формы: игловидные, крючковидные с простым или двузубчатым концом, веерные, простые и перистые волосовидные и др. (рис. 272). 
Рис. 272. Расположение и типы щетинок
Стенка тела олигохет состоит из пяти основных слоев: тонкой неклеточной кутикулы, выделяемой кожей, кожного эпителия, состоящего из одного слоя клеток, двух слоев — мускулатуры наружного кольцевого и внутреннего продольного и, наконец, внутреннего слоя целомического эпителия, ограничивающего вторичную полость тела, или целом, в которой располагаются внутренние органы. Эта полость, заполненная более или менее прозрачной жидкостью, содержащей взвешенные в ней клетки, не тянется непрерывно вдоль всего тела, а разделена тонкими мускульными перегородками — диссепиментами — на отдельные отсеки, соответствующие наружной сегментации. Таким образом, в каждом сегменте находится свой обособленный участок полости тела, а в нем — пара своих выделительных органов — нефридиев, один справа, другой слева (рис. 273). Имеется замкнутая кровеносная система: продольные сосуды идут вдоль всего тела, связывающие их кольцевые сосуды имеются в каждом сегменте. Пищеварительный канал проходит вдоль всего тела от ротового отверстия до анального; обычно он подразделяется на отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, иногда зоб, один или несколько желудков, средняя кишка (самая длинная часть), задняя кишка (рис. 274). 
Рис. 273. Поперечный разрез дождевого червя: 1 – брюшной кровеносный сосуд; 2 – брюшная нервная цепочка; 3 – полость тела; 4 – полость кишечника; 5 – нефридий; 6 – спинной кровеносный сосуд
Рис. 274. Продольный разрез передней части дождевого червя: 1 – глотка; 2 – пищевод; 3 – зоб; 4 – мускульный желудок; 5 – средняя кишка
В каждом сегменте, в брюшной его части, находится двойной нервный узел (состоящий из сближенных и почти слившихся правого и левого) с отходящими от него нервами. Узлы всех сегментов соединяются продольными нервными тяжами — коннективами— в единую брюшную нервную цепочку. В головной лопасти или несколько позади нее, над глоткой, находится головной мозг (надглоточный ганглий), соединенный с первым узлом брюшной цепочки — подглоточным — двумя тяжами, охватывающими глотку, — окологлоточными коннективами. Глаз у большинства олигохет нет, они имеются только у части видов одного семейства водных олигохет — наидид; однако, как правило, олигохеты реагируют на освещение, что связано с наличием в коже, особенно на головном конце, особых светочувствительных клеток — фоторецепторов. Дыхание у подавляющего большинства кожное, но у некоторых пресноводных олигохет имеются жабры. 
Рис. 275. Схема строения половой системы Lumbricus: 1 – передний семе приемник; 2 – передний семенник; 3 – задняя воронка семяпровода; 4 – яичник; 5 – яйцевод; 6 – семенные пузырьки (мешки)
Рис. 276. Спаривание дождевых дождей
Рис. 277. Коконы олигохет
Все олигохеты гермафродиты, т. е. у каждого взрослого червя имеются одновременно и мужская и женская половые системы, строение которых довольно сложно (рис. 275). Оплодотворению предшествует спаривание, во время которого сперматозоиды каждого из двух червей переходят в семеприемники другого (рис. 276). После этого черви расходятся. Затем у каждого из них на пояске, представляющем железистое утолщение кожи нескольких определенных сегментов (у разных олигохет различных, но всегда ближе к головному концу), выделяется кокон, первоначально имеющий форму бочонка (или муфты), открытого с обоих концов. Образовавшийся кокон сокращениями мускулатуры тела сдвигается постепенно вперед и наконец сбрасывается «через голову», после чего концы его смыкаются и он принимает форму лимона (рис. 277). Но прежде чем кокон будет сброшен, пока он медленно скользит от пояска к головному концу, в него откладываются яйца (когда он продвигается над отверстиями яйцеводов), а затем из семеприемников поступают сперматозоиды, полученные при спаривании от другого червя. Таким образом, оплодотворение яиц происходит не в теле червя и не во внешней среде, а в коконе, внутри которого происходит и дальнейшее развитие. Из кокона выходят маленькие червячки, в общем уже похожие на взрослых (рис. 278). У некоторых олигохет описано самооплодотворение, а другие способны к партеногенезу, т. е. девственному, без оплодотворения, развитию отложенных яиц. 
Рис. 278. Вылупление молодого Tubifex из кокона
Кроме полового, у олигохет наблюдается и бесполое, вегетативное, размножение, но оно свойственно представителям только некоторых семейств водных червей. Бесполое размножение может происходить либо путем архитомии, либо путем паратомии. При архитомии тело червя самопроизвольно (иногда в результате внешнего раздражения) распадается на два или большее количество кусков — фрагментов, после чего у каждого куска развиваются недостающие части и он постепенно превращается в целого червя. 
Рис. 279. Бесполое размножение (паратомия) у Nais
При паратомии (рис. 279) на теле червя, на некотором определенном расстоянии от головного конца намечается перетяжка, подразделяющая его на две части; после этого задняя часть, не отделяясь сначала от передней, образует свой головной конец, а передняя — свой задний. Теперь два образовавшихся таким образом червя могут разделиться окончательно, но часто, прежде чем это произойдет, каждый из них опять начинает делиться. Таким образом возникают «цепочки», состоящие из четырех-пяти, а иногда и большего числа особей. Деление класса олигохет на отряды еще окончательно не установилось; мы рассмотрим последовательно важнейшие семейства. 
Рис. 280. Aeolosoma hemprichi
Все иллюстрации к статье |
