Наряду с проблемой синтеза белка основным вопросом физиологии клетки является вопрос об источниках энергии. Все те синтетические процессы, которые мы только что рассмотрели, протекают с затратой энергии. Энергия необходима и для ряда других жизненных процессов, в частности движения. В отношении клетки справедливо будет утверждение, что самосохранение ее сложной структуры и основные жизненные функции осуществляются лишь благодаря непрерывному потреблению энергии. Где же источники этой энергии? В каких формах происходит превращение энергии в клетке? Основным источником энергии в клетке являются процессы, связанные в конечном счете с окислением углеводов и других органических веществ вплоть до образования углекислого газа и воды. Наряду с окислением источником энергии могут являться и расщепительные анаэробные процессы, ведущие к образованию из более сложных органических соединений (например, глюкозы) менее сложных (например, молочной кислоты). Материальным субстратом, на котором протекают окислительные процессы, служат митохондрии. Однако нужно подчеркнуть, что окислительные процессы в клетке с химической стороны протекают совсем не так, как горение органических тел на воздухе, хотя и в том и в другом случае конечные продукты одинаковы — углекислый газ и вода. Окисление в клетке протекает при температурах относительно низких, при которых вне организма органические вещества не окисляются. Процессы, протекающие в живой клетке, обусловлены наличием сложной системы ферментов (органических катализаторов), каждый из которых обусловливает строго определенную реакцию. Процесс этот очень сложен и состоит из ряда этапов. Во время первого этапа углевод (глюкоза), обладающий шестью атомами углерода, дает начало двум трехуглеродным молекулам молочной кислоты. На втором этапе, слагающемся из множества промежуточных звеньев, рассматривать которые мы не имеем здесь возможности (эта серия последовательных превращений известна под названием цикла Кребса), часть вещества дает начало углекислому газу и воде. Все эти превращения связаны с освобождением энергии. Одной из самых замечательных сторон этого процесса является связь окисления с фосфорилированием. Под фосфорилированием понимают процесс образования молекул особого органического вещества — аденозинтрифосфата (сокращенно — АТФ), в состав молекулы которого входят три фосфатные группы (фосфатная группа — это атом фосфора, соединенный с атомами кислорода и гидроксильной группой). Две фосфатные группы АТФ соединены с остальной частью молекулы особой химической связью, носящей название макроэргической, что означает «богатая энергией». Один из фосфатных остатков может легко отделяться от АТФ, и, высвобождая энергию, АТФ при этом переходит в аденозиндифосфат (АДФ), который гораздо беднее химической энергией, чем АТФ. За счет энергии, освобождаемой при окислении, АДФ вновь может подвергаться фосфорилированию, в результате чего происходит присоединение фосфатной группы и восстанавливается макроэргическая связь. АТФ, таким образом, можно рассматривать как богатую энергией «заряженную» форму, тогда как АДФ — как «разряженную», относительно более бедную энергией форму аденозинфосфата. АТФ в клетке является своеобразным химическим аккумулятором энергии, за счет которого выполняется самая различная работа: механическая, химическая (в том числе синтез белков), осмотическая, электрическая.
Мы видим, таким образом, что в животных клетках в ходе сложной цепи превращений, из которых слагается дыхание, энергия, заключенная в питательных веществах, в результате окисления расходуется на построение АТФ из АДФ. Если этим процессам дать количественное выражение, то оказывается, что немного более половины высвобождаемой при окислении энергии идет на фосфорилирование, на «зарядку» аденозинфосфатов — этих замечательных органических аккумуляторов энергии.
Хорошо известно, что животный организм не способен создавать органические вещества из неорганических. В качестве пищи животное получает органические вещества, о судьбе которых в клетке мы только что говорили. Лишь зеленое растение при помощи хлорофилла создает органические вещества из неорганических в результате как воздушного, так и минерального питания из почвы. Эти процессы требуют затраты энергии. Источник ее — солнечный луч. Энергия солнца переходит в потенциальное состояние в форме органических соединений, создаваемых растением. Эта энергия с пищей передается животному, где она претерпевает ряд превращений, в которых особо важная роль принадлежит АТФ — органическому аккумулятору энергии в клетке.
Рис. 18. Схема митотического деления клетки: 1 – неделящееся ядро; 2-6 – последовательные этапы изменения ядра в профазе; 7-9 – метафаза; 10 – анафаза; 11 -13 – телофаза
Одним из основных биологических процессов, обеспечивающих преемственность форм жизни и лежащих в основе всех форм размножения, является процесс деления клетки. Этот процесс, известный под названием кариокинеза, или митоза, с удивительным постоянством, лишь с некоторыми вариациями в деталях, осуществляется в клетках всех растений и животных, в том числе и простейших. При митозе происходит равномерное распределение хромосом, претерпевающих удвоение между дочерними клетками. От любого участка каждой хромосомы дочерние клетки получают половину. Не вдаваясь в детальное описание митоза, отметим лишь его основные моменты (рис. 18).
В первой стадии митоза, называемой профазой, в ядре становятся отчетливо видимыми хромосомы в форме нитей разной длины. В неделящемся ядре, как мы видели, хромосомы имеют вид тонких, неправильно расположенных нитей, переплетающихся друг с другом. В профазе происходит их укорачивание и утолщение. Вместе с тем каждая хромосома оказывается двойной. По длине ее проходит щель, разделяющая хромосому на две рядом лежащие и совершенно подобные друг другу половины.
На следующей стадии митоза — метафазе — оболочка ядра разрушается, ядрышки растворяются и хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. Все хромосомы располагаются при этом в один ряд, образуя так называемую экваториальную пластинку. Существенные изменения претерпевает центросома. Она делится на две части, которые расходятся, и между ними образуются нити, формирующие ахроматиновое веретено. Экваториальная пластинка хромосом располагается по экватору этого веретена.
На стадии анафазы происходит процесс расхождения к противоположным полюсам дочерних хромосом, образовавшихся, как мы видели, в результате продольного расщепления материнских хромосом. Расходящиеся в анафазе хромосомы скользят по нитям ахроматинового веретена и в конце концов собираются двумя группами в области центросом.
Во время последней стадии митоза — телофазы — происходит восстановление структуры неделящегося ядра. Вокруг каждой группы хромосом образуется ядерная оболочка. Хромосомы вытягиваются и утончаются, превращаясь в длинные, беспорядочно расположенные тонкие нити. Выделяется ядерный сок, в котором появляется ядрышко.
Одновременно со стадиями анафазы и телофазы происходит разделение на две половины цитоплазмы клетки, которое осуществляется обычно путем простой перетяжки.
Как видно из нашего краткого описания, процесс митоза сводится в первую очередь к правильному распределению хромосом между дочерними ядрами. Хромосомы состоят из пучков нитевидных молекул ДНК, расположенных по продольной оси хромосомы. Видимому началу митоза предшествует, как это теперь установлено точными количественными измерениями, удвоение ДНК, молекулярный механизм которого мы уже рассмотрели выше.
Таким образом, митоз и расщепление хромосом во время него является лишь видимым выражением процессов удвоения (ауторепродукции) молекул ДНК, осуществляемого на уровне молекул. ДНК определяет через посредство РНК белковый синтез. Качественные особенности белков «закодированы» в структуре ДНК. Поэтому очевидно, что точное разделение хромосом в митозе, базирующееся на редупликации (ауторепродукции) молекул ДНК, лежит в основе «наследственной информации» в ряде следующих друг за другом поколений клеток и организмов.
Число хромосом, так же как их форма, размеры и т. п., является характерным признаком каждого вида организмов. У человека, например, имеется 46 хромосом, у окуня — 28, у мягких пшениц — 42 и т. п.