Отряд (Mesogastropoda)

Все иллюстрации к статье

Таб. 2

Таб. 3

Рис. 12

Рис. 13

Рис. 14

Рис. 15

Рис. 16

Рис. 18

Рис. 19

Рис. 20

Рис. 21

Рис. 22

Рис. 23

Рис. 24

Рис. 25

Рис. 26

Рис. 27

Рис. 28

Рис. 29

Рис. 30

Рис. 31

Рис. 32

Рис. 33

Рис. 34

Рис. 35

У представителей отряда Mesogastropoda в огромном большинстве случаев имеется лишь одно предсердие и лишь одна почка, а что касается органов дыхания, то у водных обитателей они представлены вторичными жабрами, развивающимися на нижней поверхности мантии, а у наземных видов жабры редуцированы и дыхание осуществляется через поверхность мантийной полости. Также в строении нервной системы, радулы и половых органов (причем в большинстве случаев полы разделены) эти улитки представляют более высокую ступень организации, чем представители древних брюхоногих (Archaeogastropoda). У них также обычно сохраняется крышечка, иногда весьма сложного строения.

Наиболее богаты видами наземных Mesogastropoda тропические и субтропические страны.

Некоторые относящиеся к этой группе улитки приспособились к жизни на деревьях, как, например, живущие на Филиппинских островах некоторые представители рода Pterocyclus, обладающие в связи с этим крайне тонкой и нежной раковиной.

Несколько больше, чем о тропических улитках, мы знаем о европейских формах наземных переднежаберных, которые в своем распространении на север в Европе заходят гораздо дальше, чем в какойлибо другой части света. Среди опавшей листвы, в лесах под поваленными стволами деревьев, а также во мху или на известковых почвах среди камней можно находить этих маленьких улиток, наличие у которых крышечки показывает на их принадлежность к переднежаберным.

Одни из них живут под опавшей листвой и ползают, опираясь на всю подошву ноги, как например широко распространенная Acme polita или другой более южный вид A. lineata; другие, как например циклостомы (Cyclostoma elegans), встречающиеся обычно на известковой почве под камнями на хорошо прогреваемых солнцем местах, перемещаются своеобразным способом.

Рис. 12. Циклостома (Cyclostoma, или Pomatias elegans) в двух фазах движения

Вот как описывает способ передвижения этих улиток Зимрот: «Заслуживает внимания наличие у этой улитки плоского округлого диска на конце рыльца, давшего основание для ее названия (циклостома — значит «круглорылая»). Этот диск представляет собой как бы присоску и помогает животному в его поступательном движении. Если извлечь эту зеленоватую улитку из-под опавшей листвы и, положив в стакан, наполненный влажным мхом, поманить морковью или кусочками огурца, то можно увидеть в высшей степени своеобразную форму передвижения. Одна половина подошвы плотно прилегает к стеклу и несколько расширяется. Она остается неподвижной и удерживает животное на месте, в то время как другая половина отделяется от стекла и вытягивается вперед, причем здесь не образуются правильные поперечные углубления подошвы, как у наземной легочной улитки, но возникают неправильные переливы волн сокращения, которые лучше всего можно сравнить с волнующейся под ветром поверхностью нивы; действие этих переливов лежит в основе движения у всех водных улиток. Когда же ей не удается почему-либо продвинуться вперед таким способом, она вытягивает рыльце, присасывается его дисковым придатком и, сокращая тело, подтягивается таким образом вперед».

Кроме только что описанных наземных форм, отряд Mesogastropoda включает в себя еще большее разнообразие форм морских улиток, приспособившихся к чрезвычайно разнообразным условиям обитания: среди них мы находим и типичных обитателей прибрежной зоны, и формы, населяющие более значительные глубины, и улиток, приспособившихся к планктонному существованию, наконец, ряд форм, превратившихся в наружных или внутренностных паразитов различных морских беспозвоночных. К этому же отряду относятся и некоторые семейства пресноводных переднежаберных. Из всей этой обширной группы мы рассмотрим лишь некоторых наиболее интересных представителей отряда.

Типичными обитателями прибрежной зоны морей являются представители семейства литорин (Littorinidae), или береговых улиток. Все они живут в приливо-отливной зоне и часто остаются над уровнем воды, оставаясь, однако, в этом положении неподвижными, а иногда и впадая как бы в спячку. При этом тело улитки глубоко втягивается в раковину, а между краем устья и поверхностью скалы можно видеть образовавшуюся кожистую пленку, причем в жаберной полости не наблюдается того нормального количества воды, которое обычно бывает у этих улиток. Грей наблюдал, что улитка пребывала в таком оцепенении в течение целой недели, а затем, помещенная в морскую воду, через несколько минут вернулась к состоянию своей нормальной активности.

Одна из самых обыкновенных и широко распространенных береговых улиток — Littorina littorea — живет в мелкой воде или держится на сваях, водорослях, камнях и часто сидит неподвижно в течение долгого времени над уровнем воды. Уползая снова в воду, она захватывает с собой воздух, и, если ее потревожить вскоре после погружения, можно видеть пузырьки воздуха, поднимающиеся из воды. Движения ее медленны; средней величины экземпляр этой улитки при ползании по стеклянной стенке аквариума двигался со скоростью 0,5 мм в секунду. Пища обыкновенных береговых улиток состоит частью из растений, частью из животных.

В Англии литорин сажают в устричные ящики, чтобы они очищали их дно от морских водорослей, наличие которых здесь нежелательно, так как отмирающие водоросли образуют отложения ила.

Обыкновенная береговая улитка литорина относится к самым широко распространенным моллюскам северного полушария. В Балтийском море она доходит до восточного берега Борнгольма и Рюгена, а дальше на восток для нее уже оказывается недостаточной соленость воды, хотя в одну из прошлых геологических эпох она была распространена повсеместно на территории так называемого Литоринового моря, очертания которого лишь немного отличались от современного Балтийского. Ее много всюду на северном и западном побережьях Европы вплоть до Португалии. Встречается она также в Адриатическом море, в Белом море и в Атлантическом океане, у берегов Гренландии и на северо-востоке Америки.

Интересно, что в Белом море, где, кроме Littorina littorea, живут также два других вида (Littorina rudis и L. palliata), все эти виды, по наблюдениям К. М. Дерюгина, спускаются на глубину до 10—12 м, т. е. теряют свою специфичность литоральных животных.

На французском побережье Ламанша водятся три вида: Littorina obtusata, населяющая зону фукусов; Littorina littorea, обитающая несколько выше в зоне ульвы, которая часто подсыхает, оставаясь выше уровня воды; Littorina rudis, селящаяся, как правило, выше приливоотливной черты. Эти виды, однако, часто перемешиваются, и даже Littorina obtusata встречается иногда вместе с Littorina rudis.

Рис. 13. 1 – кладка яиц Littorina obtusata; 2 – свободноплавающая яйцевая капсула Littorina littorea; 3 – Rissoa costata (справа – в натуральную величину, слева – увеличена); 4 – гидробия (Hydrobia steini); 5 – байкальские улитки из семейства Hydrobidae (слева – Kobeltocochlea maxima, высота раковины – 17-21 мм, вверху и внизу – Benedictia fragilis, высота раковины – 40-50 мм); 6 – битиния (Bithynia leachi)

Самцы и самки у Littorina rudis заметно отличаются друг от друга: раковина самки крупнее и с круглой формой устья, тогда как у самцов устье более угловато. Наблюдаются скрещивания между разными видами. Икра Littorina obtusata прикрепляется к грунту. Молодь выходит из яиц уже в совершенно развитом виде, похожая на взрослых животных. Littorina rudis — живородящая форма, и новорожденная молодь у нее появляется вполне развитой. Littorina littorea, напротив, при высоком стоянии воды откладывает плавающую икру, которая держится вблизи берегов и носит название «неритической». Два или три яйца, из которых каждое раз в 20 мельче яиц живородящей Littorina rudis, вместе заключены в светлую капсулу, окаймленную дисковидным расширением наподобие широких полей соломенной шляпы. У личинок здесь хорошо развит парус, и они представляют собой типичных плавающих личинок велигеров. Выловленные и помещенные в аквариум, через 6—11 дней они опускаются на дно и переходят к донному существованию. Здесь мы видим, таким образом, совершенно различный характер развития личинок в зависимости от зоны обитания взрослой улитки.

Сходные наблюдения были сделаны над литоринами, живущими на английском побережье.

Литорина широко используется в Англии как объект промысла и добывается для питания, причем дешевизна и доступность этой улитки обусловливает массовое потребление ее преимущественно малоимущими слоями населения.

Сходный с литоринами образ жизни ведут маленькие улитки риссоиды (Rissoidae), имеющие удлиненную раковину с клетчатой скульптурой на поверхности. Некоторые из них встречаются и на значительных глубинах, до 200 м. Виды, населяющие прибрежную зону, обладают, как и литорины, способностью набирать воздух в мантийную полость, причем захваченный пузырек воздуха у зарывшихся в ил улиток время от времени выталкивается наружу, но не отрывается от животного, а остается как бы связанным с ним слизистой нитью, к которой пристают частицы ила. Имеются указания, что относящаяся к этой группе улитка Liliopa, живущая среди водорослей Саргассова моря, случайно оторвавшись от субстрата, сохраняет связь с ним посредством аналогичной нити и пользуется последней, чтобы снова добраться до водоросли, наподобие того как пауки пользуются выделенной паутиной.

Относительно близкое к литоринам семейство составляют улитки гидробии (Hydrobiidae), большинство которых приспособилось к жизни в пресных водах или в солоноватых водоемах, а некоторые стали обитателями суши. Несколько типичных представителей этого семейства из рода гидробия (Hydrobia) живет на территории СССР, причем один из них, Hydrobia ventrosa, встречается в солоноватых водоемах Средней Азии, Северного Кавказа и Закавказья, а другой вид, Hydrobia steini, живет в прудах и озерах, относящихся к бассейнам Волги, Днепра и Балтийского моря. Гидробии — это маленькие улитки, башнеобразная раковина которых достигает высоты лишь 4—5 мм и закрывается тонкой роговой крышечкой.

Все иллюстрации к статье

Таб. 2

Таб. 3

Рис. 12

Рис. 13

Рис. 14

Рис. 15

Рис. 16

Рис. 18

Рис. 19

Рис. 20

Рис. 21

Рис. 22

Рис. 23

Рис. 24

Рис. 25

Рис. 26

Рис. 27

Рис. 28

Рис. 29

Рис. 30

Рис. 31

Рис. 32

Рис. 33

Рис. 34

Рис. 35