|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Отряд (Acoela)Некоторые относящиеся к этому отряду улитки имеют блюдцевидную или ухообразную раковину, но есть и большое число форм, у которых раковина целиком редуцировалась. Однако общий для всех их признак состоит в том, что у них отсутствует мантийная полость или, если она и есть, она никогда не достигает той глубины, как мантийная полость покрытожаберных. У небольшого числа форм этого отряда имеется перистая жабра, находящаяся с правой стороны тела между краем мантии и ногой. У огромного же большинства представителей отряда, которые составляют особый подотряд — голожаберных улиток, жабры никогда не бывают только с правой стороны тела, но располагаются или симметрично вокруг заднепроходного отверстия, или же на верхней или нижней поверхности спинного утолщения мантии, носящего название н о т у м. У некоторых жабры вообще отсутствуют и дыхание осуществляется всей поверхностью кожи. Улитка, носящая название зонтика (Umbrella botanicum), живущая у берегов Австралии, достигает 19 см. Все тело этого животного похоже на усеченный конус, нижнее основание которого составляет очень массивная нога, а верхняя поверхность прикрыта кругловато-яйцевидной раковиной со слегка поднимающейся вершиной. Вся боковая поверхность ноги покрыта бородавчатыми выростами, а передний край имеет глубокую вырезку, против которой лежит голова животного, несущая пару плоских околоротовых чувствительных придатков и пару ринофоров, в продольной щели которых помещаются органы обоняния. Между основанием ринофоров находится пара глаз. Параподии у этих улиток нет. 
Рис. 46. А – улитка зонтик (Umbrella mediterranea); Б – плевробранхус (Pleurobranchus testudinalis)
Улитки эти ведут малоподвижный образ жизни. Интересны наблюдения над их поведением, когда они случайно оказываются вне воды. Они не съеживаются, как можно было бы ожидать, но, наоборот, приподнимают раковину, обнажая жабру и часть кожи спины, увеличивая этим возможность кожного дыхания; кроме того, они производят ритмические сокращения заднепроходного отверстия, открывая и закрывая последнее. В период размножения эти улитки откладывают икру длинными лентами, которые в виде спиральных завитков прикрепляются к морскому дну. Близка к улитке зонтику тоже очень крупная улитка плевробранхус (Pleurobranchus), представленная многими видами, живущими в различных морях, и ее ближайший родич плевробранхея (Pleurobranchea). Улитка плевробранхус по своему внешнему облику имеет некоторое сходство с черепахой, что и запечатлелось в названии одного вида — Pleurobranchus testudinalis (testudo — значит «черепаха»). Раковина этой улитки целиком обросла мантией, снабженной на переднем крае вырезкой, через которую высовываются щупальцевидные придатки головы — риноф о р ы. Окраска ее замечательна. Ринофоры оранжевого цвета, а грубые щитообразные выпуклости спины окрашены в коричневый цвет, но разных оттенков: иногда они бывают светло-коричневыми, у других животных, наоборот, они совершенно темные, тогда как разделяющие их бороздки выглядят как белоснежные полоски, поверх которых проходит в некоторых местах красивая карминно-красная линия. Интересно, что эта окраска связана с отложениями в коже различных продуктов обмена веществ. Белые полоски представляют собой отложения в коже мочевой кислоты, а красные, вероятно, — отложения мурексида, продукта этой кислоты, тогда как различные оттенки коричневого цвета отражают различный ход процессов обмена веществ при кожном дыхании. Более бледно, но не менее красиво окрашена улитка плевробранхея, которая отличается от предыдущей формы также и тем, что ее раковина целиком редуцирована.
* * *
Подотряд голожаберные (Nudibranchia) представлен многими видами, составляющими свыше 30 различных семейств. Однако в этом многообразии могут быть отмечены две основные группы: типичным представителем первой может служить улитка дорис (Doris), а типичным представителем второй — улитка эолис (Aeolis). Каждый из этих родов показывает один из основных путей эволюции голожаберных; у других родов обнаруживается тенденция развития в одном из этих двух направлений. 
Рис. 47. 1 – дорис (Doris verrucosa); 2 – акантодорис (Acanthodoris pillosa), вид сбоку
У форм, относящихся к группе дорид, на спине находится утолщение мантии (нотум), на верхней поверхности которого обычно и располагаются вторичные жабры, которые, как правило, симметрично группируются около заднепроходного отверстия. Последнее расположено на средней линии спины ближе к заднему концу, и тело этих улиток в отношении внешних черт строения как бы возвращается к двусторонней симметрии, нарушенной лишь тем, что половое и выделительное отверстия лежат на правой стороне. В отличие от дорид у улиток, более близких к роду эолис, заднепроходное отверстие лежит на правой стороне. Что касается жаберного аппарата, то у некоторых форм жабры полностью отсутствуют и дыхание осуществляется через поверхность кожи; у других вторичные жабры, как правило, располагаются в два ряда по бокам спины, а иногда и поперечными рядами. Кроме того, имеются внутренние анатомические отличия, в частности в строении радулы и печени. В то время как у дорид печень имеет строение цельного массивного органа, у эолис она состоит, как правило, из трех долек, делящихся на ветви, причем разветвления печени заходят внутрь кожных выростов на спине. <
Таблица 4. Голожаберные моллюски: 1 – Corypheiia rufibrancnialis; 2 – Hermissenda crassicornis; 3 – Eubranchus (Galvina) flava; 4 – Tethys fimbria; 5 – Denbronotys arborescens; 6 – Hermaenia macylosa; 7 – Tritonia hombergi; 8 – Berghia coerulescens; 9 – Doris pilosa с кладкой; 10 – Doto coronatoa; 11 – Chromodoris coerulea; 12 – Triopha carpenter
Из группы дорид многие виды обитают и в наших северных морях: сюда относится Acanthodoris pillosa, Onchidoris bilamellata, O. muricata и некоторые другие. Acanthodoris pillosa — довольно обычный обитатель каменистой литорали вдоль берегов Кольского полуострова; встречается и в Белом море. Эта небольшая улитка, длиной до 30 мм, размножается в середине лета, откладывая яйца в нижней полосе литорали на водорослях фукусах. Интересна отмеченная Ю. М. Дерюгиным периодичность появления и исчезновения этой улитки: в тех местах, где она была в изобилии несколько лет назад, нельзя было найти ни одного экземпляра, а еще через ряд лет они опять появились в массе. Виды Onchidoris встречаются также вдоль побережья Кольского полуострова и в Белом море. Doris bobretzkii отмечен в Черном море. 
Рис. 48. 1 – эолис (Aeolis papillosa); 2 – дендронотус (Dendronotus frontosus); 3 – идулия (Idulia coronata)
Рассматривая эолид и дендропотусов, прежде всего следует остановиться на характерных особенностях внешней формы тела многих из этих улиток, придающих им совершенно причудливый вид. Последнее связано с развитием на их теле кожных выростов, функционирующих как вторичные жабры, но имеющих также и другое значение, как мы увидим в дальнейшем. Урода эолис (Aeolis) эти кожные выросты расположены поперечными рядами и так густо покрывают верхнюю часть тела животного, что оно приобретает некоторое внешнее сходство с метелкой. Еще более своеобразную форму благодаря кожным выростам приобретает древовидная улитка (Dendronotus). На переднем конце ее удлиненного тела, а также двумя продольными рядами вдоль спины расположены длинные и тонкие ветвящиеся придатки кустовидной формы; другие придатки в форме звездчатых розеток сидят по краю углублений, из которых высовываются кольцевидно перетянутые щупальца. Интересно, что спинные придатки в случае их отрыва могут быстро регенерировать. Спина красивого красного цвета, а придатки окрашены в светлокоричневый цвет. Вообще окраска эолид, так же как и дорид, поражает наблюдателя своей красотой и изяществом. «До сих пор с удовольствием вспоминается, — пишет Зимрот, — как много лет назад, будучи на Азорских островах, я обнаружил в банке улитку идулию (Idulia, или Doto) чудесного карминно-красного цвета: особенно сверкали крупные спинные придатки колбообразной формы, как бы покрытые шишечками. И все же, несмотря на эту окраску, мы долго не замечали этой улитки, пока она сидела на красных водорослях, которые были выловлены нами с некоторой глубины. Окраска ее тела и водорослей совершенно совпадала, а спинные придатки очень походили на спорангии, и таким образом получалась весьма совершенная лпокровительственная окраска. |
