|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Отряд Связочнозубые (Dysodonta)Все иллюстрации к статье В этот отряд входит 13 семейств моллюсков, весьма различных по устройству своей раковины и тела, а также по распространению и образу жизни. Вместе с тем их объединяет большая или меньшая редукция переднего мускула-замыкателя, который либо может быть сильно уменьшенным в размере (Неравномускулъные — Anisomyaria), или имеется лишь один крупный мускул-замыкатель, обычна расположенный посредине раковины (Одномускульные — Monomyaria). Нередко весь этот отряд связочнозубых называют неравномускульными. Общим для всего отряда является отсутствие настоящего замка, однако у некоторых (Mytilidae) под макушкой имеются по краю раковины зубовидные выросты. Соединение створок между собой происходит главным образом при помощи лигамента (связки). Жабры нитчатые (Filibranchia), состоят из двух складчатых (наружных и внутренних) листков (полужабр) с каждой стороны тела. Они образованы длинными опушенными ресничками, тонкими согнутыми жаберными нитями, образующими сперва нисходящее, а затем восходящее колена. Отдельные жаберные нити не срастаются, а лишь сцепляются между собой при помощи жестких ресничек, сидящих на особых дисках. Восходящее и нисходящее колена жаберных нитей могут срастаться соединительнотканными перемычками лишь в местах их сгиба или у концов их восходящих колен. 
Рис. 81. Свободнолежащие, плавающие и прикреплённые двустворчатые моллюски (схема): 1 – морские гребешки, свободнолежащие на дне и плавающие; 2 – лима, ползающая по дну и плавающая; 3 – лима в (гнезде); 4 – пинна; 5 – модиола; 6 – устрицы; 7 – мидии. Сплошные стрелки показывают направление движения моллюска, пунктирные-токи воды, выходящие из мантийной полости
Почти все связочнозубые являются формами эпифауны, т. е. живут на поверхности грунта, прикрепляясь к нему своим биссусом или даже прирастая створкой к камням и скалам, или свободно лежат на поверхности грунта и даже могут плавать; некоторые из них живут частично «воткнувшись» в грунт. Молодые формы обычно свободно передвигаются при помощи своей ноги, которая у взрослых обычно редуцируется. Все они активные фильтраторы. Из этого отряда рассмотрим лишь некоторых его представителей, интересных с точки зрения их строения, образа жизни или хозяйственного значения. Ксемейству Mytilidae относится много массовых видов: мидий, модиол, мускулюсов, митилястеров и др., широко распространенных в морях земного шара, преимущественно в мелководных их районах. Все они имеют клиновидную «митилидного» типа раковину; передний мускул-замыкатель маленький и узкий, а задний — большой, округлый.
* * *
Наиболее широко известны мидии, многие виды которых являются съедобными и промысловыми: обыкновенная съедобная мидия (Mytilus edulis), дальневосточная гигантская мидия, или черная ракушка (Crenomytilus grayanus), средиземноморско-черноморская мидия (M. galloprovincialis), калифорнийская (M. californianus), мидия Магеллана (M. magellanicus) и др. Мидии—обычные обитатели прибрежной зоны, где они часто образовывают массовые поселения. Срастаясь биссусами друг с другом, они образуют на берегах так называемые щетки; их большие скопления на литорали и на подводных мелководьях в более открытых частях моря носят название мядиевых банок. У мидий удлиненная клиновидная раковина, суженная спереди, расширенная сзади. В связи с их прикрепленным образом жизни макушка сдвинута на передний (приостренный) конец раковины. Окраска раковины темная, часто иссиня-черная, внутренняя поверхность имеет тонкий перламутровый слой. Имеется несколько мелких замковых зубчиков; биссус хорошо развит. 
Рис. 82. Изменчивость формы раковины у мидий (правые створки): А – обыкновенная съедобная мидия (Mytilus edulis), прикрепившаяся к субстрату; разновидности (морфы) черноморской мидии Mytilus galloprovincialis; Б – nominata; В – dilatata; Г – frequens. 1 – биссусные нити; 2 – нога; 3 – макушка, сдвинутая у мидий на передний конец раковины; 4 – выросты заднего края мантии; 5 – выводной сифон
Железа, выделяющая биссусные нити, лежит у мидий в маленькой пальцевидной ноге, которая у взрослых мидий благодаря их неподвижному образу жизни почти полностью утратила свою двигательную функцию. Молодые мидии (менее 1—2 см длиной) могут хорошо передвигаться, что можно видеть, наблюдая их в аквариуме. Взрослые же мидии меняют свое место обитания лишь при очень неблагоприятных условиях, обрывая биссус и переходя на новое место. Крепкие нити биссуса дают им возможность выдерживать действие даже сильного прибоя, и только удары волн самого сильного шторма могут обрывать связки мидий, опустошая их поселения. Лишь сеть из остатков биссусных нитей на скалах, остатки раковин да битая ракушка указывают на места их недавних густых поселений. Биссусная железа состоит из двух частей: одна лежит в глубине ноги, у ее основания, а другая — на ее переднем конце. Выделенное первой частью железы вещество нити попадает в бороздку, идущую вдоль нижней поверхности ноги до ее вершины. Здесь она и приклеивается к субстрату особым прикрепительным диском, который выделяется другой частью железы. Нити биссуса прикрепляются к субстрату в определенном порядке и своим натяжением, как якорями, удерживают животное. Кроме того, у мидий для втягивания ноги имеется несколько пар мускулов, прикрепленных изнутри к створкам. При их сокращениц моллюск подтягивается и прижимается к субстрату, а не просто болтается на нитях биссуса, поэтому даже при очень сильном прибое мидии не разбиваются о скалы. Мидии раздельнополы, но пол их можно определить лишь у молодых форм по цвету их созревающих половых желез, частично залегающих в складках мантии: у самцов обыкновенной съедобной мидии мантия имеет кремовый, а у самок — оранжевато-красный цвет, а у дальневосточной гигантской мидии — соответственно белый и розовый цвет. Размножаются мидии в наиболее теплое время года. Оплодотворение яиц происходит в воде, куда выбрасываются половые продукты. 
Таблица 6. Двустворчатые моллюски морей СССР. Отряд Гребенчатозубые (Taxodonta): 1 – ореховидна Ацила (Acila divaricata); 2 – леда обыкновенная (Nuculana pernula costigera); 3 – йольдия северная (Yoldia hyperborea); За – то же, вид с брюшной стороны; 4 – йольдия широкая Yoldia (Megayoldia) thraciaeformis; 5 – арка вздутая Anadara (Scapharca) broughtonii; 6 – батиарка холодноводная (Bathyarca glacialis); 7 – лимопсис (Limopsis vaginatus); 8 – пектункулюс полосатый (Glycymeris albolineatus). Отряд Связочнозубые (Dysodonta): 9 – модиола обыкновенная (Modiolus modiolus); 10 – модиола адриатическая (M. adriaticus); 11 – модиола фазеолиновая М. (Modiolula) pnaseolinus; 12 – митилястер (Mytilaster lineatus); 13 – мускулюс черный (Musculus nigra); 14 – гребешок черноморский Chlamys (Flexopecten) glabra pontica; 15 – гребешок гренландский (Propeamussium groenlandicum); 16 – гребешок глубоководный Pr. (Hyalopecten) frigidus; 17 – лима северная Lima (Limatula) hyperborea; 18 – аномия гигантская Pododesmus macrochisma; 19 – аномия шиповатая Anomia (Heteranomia) squamula aculeata. Отряд Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia): 20 – астарта крената Astarte (Astarte) crenata; 21 – астарта атлантическая рыжая А. (А.) sulcata; 22 – астарта северная A. (Tridonta) borealis; 23 – астарта овальная A. (Elliptica) elliptica
Плодовитость мидий очень велика и повышается с возрастом. Обычно во время каждой кладки самка мидии выбрасывает от 5 до 12 млн. яиц, а крупные экземпляры — до 25 млн. Самка гигантской мидии начинает размножаться на шестом году жизни (продолжительность жизни этой мидии около 20 лет), откладывая каждый раз около 20 млн. яиц. Примерно через 20 часов после оплодотворения из яйца появляется личинка трохофора, которая дня через два плавания в толще воды превращается в личинку парусник (велигер). При неблагоприятных для оседания условиях продолжительность планктонной (плавающей) стадии жизни личинки парусника может сильно затягиваться от нескольких дней до нескольких месяцев. При размере 0,2— 0,3 мм велигер оседает на дно, имея уже по 2 пары жаберных нитей. Некоторое время молодая мидия еще ползает по дну, но потом прикрепляется биссусом. Молодь мидий в большом количестве обычно встречается в зарослях литоральных водорослей, которые предохраняют их от высыхания во время отлива. К концу первого года жизни молодь мидии у берегов Европы достигает 3—4 см длины, а в Белом море — всего 0,5 см; живет мидия до 13—14 лет. Пищей мидий является детрит (остатки водных растений и животных), а также живущие в толще воды одноклеточные водоросли и мелкие планктонные животные и бактерии. При температуре около 20°С одна мидия (в 5—6 см длины) может профильтровать около 3 л воды в час; плотное же поселение мидий на банке может профильтровывать за сутки от 50 до 280 м3 воды. Таким образом, большие поселения мидий представляют собой мощный биофильтр, высасывающий из окружающей воды большое количество взвеси, как минеральной, так и органической, и мелкого планктона. Пищевые частицы при этом отсортировываются и направляются в ротовое отверстие, а более тяжелые и минеральные удаляются в виде псевдофекалий. Таким образом, мидии, как и многие другие двустворчатые моллюски (связочнозубые, подавляющее большинство разнозубых и гребенчатозубых), —активные фильтраторы. Они не только очищают окружающую воду от взвеси, но своими псевдофекалиями и фекалиями принимают участие в образовании илистых грунтов. Мидии обычно питаются круглый год, но зимой менее интенсивно. У мидий множество врагов среди морских рыб, птиц и млекопитающих. Птицы охотятся на них во время отлива на литорали. Мидиевые банки в мелководных районах сильно страдают от скатов, камбал и трески, а в Черном море — от осетровых рыб. Но постоянным их врагом, обитающим обычно в районах поселений мидий, являются крупные морские звезды, которые ими питаются, как, например, в Атлантике — Asterias rubens, а в дальневосточных морях — A. amurensis, Patiria pectinifera и др. Одна звезда съедает ежедневно в среднем одну-две мидии размером до 2 см. Охотятся на них также крабы, крупные брюхоногие моллюски и др. Обыкновенная съедобная мидия (Mytilus edulis) — один из наиболее широкораспространенных видов двустворчатых моллюсков; это изменчивый вид, образующий экологические и физиологические расы. Она живет у Атлантического побережья Европы, у берегов Исландии, Южной Гренландии, по Атлантическому и Тихоокеанскому побережью Канады и США, обитает в Баренцевом, Белом и Балтийском морях, в юго-западных участках Карского и в дальневосточных морях. Большие поселения обыкновенной мидии наблюдаются главным образом в литоральной (приливо-отливной) зоне, где дважды в сутки эти поселения мидий обсыхают во время отлива. Однако, крепко смыкая в это время свои створки, они обходятся в течение 5—6 часов тем количеством воды, которое остается в их мантийной полости. Плотность поселений обыкновенной мидии может достигать нескольких тысяч экземпляров, а биомасса— нескольких килограммов на 1 м2. Обыкновенная мидия — эвригалинная форма, т. е. выносит значительные колебания солености и опреснение до 3°/00. Однако если она постоянно живет при пониженной солености, как например в Балтийском море, то она растет медленнее и мельчает. Так, размеры взрослых мидий при солености 2 и 3°/0о в Ботническом заливе в 4—5 раз меньше, чем у живущих при солености 15°/00 в датских проливах и в Кильской бухте. Все иллюстрации к статье |
