Отряд Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia)

Все иллюстрации к статье

Таб. 6

Таб. 7

Таб. 8

Таб. 9

Таб. 10

Таб. 11

Таб. 12

Рис. 86

Рис. 87

Рис. 88

Рис. 89

Рис. 90

Рис. 91

Рис. 92

Рис. 93

Рис. 94

Рис. 95

Рис. 96

Рис. 97

Рис. 98

Рис. 99

Рис. 100

Рис. 101

Рис. 102

Рис. 103

Рис. 104

К отряду настоящих пластинчатожаберных моллюсков относится наибольшее число видов, которые обитают как в морских, так и в пресных и солоноватых водах. Встречаются во всех морях и в океанах на самых различных глубинах — от приливо-отливной зоны и почти до самых больших глубин Мирового океана (10,8 км), в одной из глубоководных впадин в южной части Тихого океана.

Основным признаком отряда является строение их жабр, которые представляют собой две двухслойные решетчатые, сложнопродырявленные полужабры с каждой стороны тела. Каждая полужабра состоит из рядов коленчатоизогнутых жаберных нитей, соединенных между собой соединительноткаными или сосудистыми спайками и образующих внутреннюю и наружную жаберные пластинки с полостью между ними. Спайки имеются и между восходящими и нисходящими коленами самих жаберных нитей.

Замок устроен различно, но у большинства видов он так называемого гетеродонтного типа и состоит из центральных (кардинальных) и боковых зубов; характер, количество и расположение зубов могут варьировать, отдельные части замка или весь замок в целом могут быть редуцированы. Передний и задний замыкательные мускулы одинаково развиты.

Рис. 86. Двустворчатые моллюски, обитающие на поверхности дна и неглубоко закапывающиеся (схема): А – нукула; Б – куспидария; В – йольдия; Г – дидакна; Д – пектункулюс; Е – астарта; Ж – циприна; 3 – тапес и венерупис, различные стадии движения. 1 – нога; 2 – вводной сифон; 3 – выводной сифон; 4 – ротовые щупальца и придатки (стрелки показывают направление движения воды)

Рис. 87. Двустворчатые моллюски, глубоко закапывающиеся в грунт (схема): А – черенок солен, различные стадии закапывания; Б – мия; В – скробикулярия; Г – теллина; Д – донакс; Е – макома; Ж – лорипес и тиазира. 1 – нога; 2 – вводной сифон; 3 – выводной сифон; 4 – трубчатый ход, выстланный слизью

Многие настоящие пластинчатожаберные моллюски являются формами инфауны, т. е. обитают в толще различных грунтов, в большей или меньшей степени закапываясь в них. Для глубоко закапывающихся форм характерны уплощенные, гладкие или очень слабо скульптированные раковины, сросшаяся мантия с отверстием для выхода ноги, длинные разделенные или сросшиеся сифоны.

Благодаря таким сифонам, находясь «в укрытии» в толще грунта (спасаясь от врагов всех двустворчатых моллюсков— морских звезд или брюхоногих моллюсков — букцинид, натицид и др.), они могут засасывать необходимую им для дыхания и питания воду из самых придонных слоев, собирать детрит с поверхности грунта.

Формы, ползающие по поверхности грунта или лишь частично и неглубоко закапывающиеся в него, относятся к так называемой онфауне. Они обычно обладают крепкой, вздутой ребристой раковиной с хорошо развитым замком; у них несросшаяся мантия, сильная нога, небольшие или даже зачаточные сифоны. Ребра укрепляют створки раковины, и различные выросты на них препятствуют «проваливанию» животных в грунт и помогают им удерживаться в самых поверхностных слоях грунта.

У форм, закапывающихся, вбуравливающихся в грунт, наблюдается ослабление и даже полная редукция замковых зубов и усиление роли внутренней связки, а сверлящие формы лишены и замка и связки.

Отряд Настоящие пластинчатожаберные включает более ста семейств и разделяется на четыре подотряда: Расщепленнозубые (Schizodonta), Разнозубые (Heterodonta) — самый большой по количеству семейств, родов и видов, Адапедонты (Adapedonta) и Аномальносвязочные (Anomalodesmata).

Обширную группу настоящих пластинчатожаберных моллюсков, целиком приспособившихся к жизни в пресной воде, составляют прежде всего моллюски из большого подотряда расщепленнозубых', из подотряда разнозубых, к пресным водам приурочены моллюски из надсемейства Sphaeriacea, а также почти все виды из семейства Dreissenidae.

Все эти указанные группы настоящих пластинчатожаберных широко распространены в пресных водах всех континентов, особенно в водах Америки, где их видовое разнообразие особенно велико.

* * *

Большинство видов расщепленнозубых относится к надсемейству Unionacea, или Najadacea), в которое входит 2семейства: пресноводные жемчужницы (Margaritiferidae) и униониды (Unionidae). У всех у них раковина имеет хорошо развитый перламутровый слой, нога большая, топоровидная, связка наружная, позади макушек; мантия несросшаяся, сифоны зачаточные. Замок, если он имеется, очень изменчивого строения и относится к особому унионидному («псевдогетеродонтному») типу; зубы могут быть более или менее расщепленными, расходящимися и несут функции центральных или боковых зубов.

Очень характерно развитие у Unionacea: молодь развивается у материнских особей внутри жаберных полостей, играющих роль выводковой сумки — марзупиума, где и формируется особая личинка — глохидий, которая затем выходит в воду и закрепляется на жабрах или на коже различных рыб (окунь, чехонь, язь, ерш и др.). Затем глохидий инкапсулируются, паразитируя в течение одного-двух месяцев на рыбах, где и происходит их превращение в молодых моллюсков. На одной рыбе может «выкормиться» огромное количество глохидиев: так, на жабрах одного небольшого окуня длиной около 8 см было найдено около 400 глохидиев. Выйдя из мешочков (капсул), молодь моллюсков оседает на дно.

Унионид употребляют в пищу, но используют главным образом на откорм домашней птицы и скота (свиней); раковины многих их видов, а также и жемчужниц используют для различных изделий из перламутра. В 1963 г. мировая добыча пресноводных двустворчатых моллюсков, главным образом Unionidae (и отчасти Corbiculidae), составляла 350 тыс. ц.

В семейство пресноводных чужниц входит всего один род — Margaritifera, или Margaritana, виды которого живут в Северной Америке, Европе и на севере Восточной Азии, в том числе на Сахалине и в Японии.

Рис. 88. Обыкновенная пресноводная жемчужница: А – вид снаружи (правая створка); Б – вид изнутри (левая створка). 1 – передний конец раковины; 2 – задний конец; 3 – наружная связка; 4 – отпечаток места прикрепления переднего мускула-замыкателя; 5 – отпечаток заднего мускула-замыкателя; 6 – ложнокардинальные зубы; 7 – жемчужина; 8 – отпечаток края мантии

Это наиболее примитивные формы из Unionacea, имеющие редуцированные боковые зубы; жабры их не срастаются сзади с мантией. У нас известна главным образом обыкновенная жемчужница (Margaritifera margaritifera) длиной до 12 см. Обитает в небольших реках севера нашей страны, а также на севере Европы, Америки и в Японии. Добывается ради жемчуга давно. В реках Дальнего Востока живет несколько видов жемчужниц, например: даурская жемчужница (M. dahurica) длиной до 18 см, обитающая в бассейне р. Амура и в Приморье (ее издавна промышляли ради перламутра и жемчуга); камчатская жемчужница (M. middendorffi) длиной 9 см; овальная раковина этой жемчужницы отличается от беззубок значительно большей толщиной створок, мощным перламутровым слоем, наличием замка с одним-двумя центральными зубами.

Жемчужницы живут только в чистых проточных водах (реках, ручьях), не встречаясь в стоячих водоемах, так как они особенно требовательны к чистоте и аэрации воды. Современный ареал их распространения сильно сократился по сравнению с прошлым: так, они исчезли в реках, загрязненных сточными водами городов и фабрик, лесосплавом, из-за изменения химизма воды, а также при заболачивании. Кроме того, хищническое истребление жемчужниц в погоне за жемчугом и перламутром, имевшее место в прошлом, также подорвало запасы этих ценных раковин. Их запасы трудно восстанавливаются из-за медленного роста этих моллюсков. На первом году жизни жемчужницы достигают размера 0,5 см, на пятом году — 2 см, к 7—8 годам — 3—4 см, а на десятом — 6 см, давая затем ежегодно прирост лишь около 1 мм; самые крупные экземпляры в 12—13 см имеют возраст около 70 лет.

Соответственно медленно растут и жемчужины: за 12 лет они вырастают с горошину, а размера в 8 мм достигают за 30— 40 лет; жемчуг высокого качества. Раковины жемчужниц используют для изготовления главным образом перламутровых пуговиц.

Таблица 6. Двустворчатые моллюски морей СССР. Отряд Гребенчатозубые (Taxodonta): 1 – ореховидна Ацила (Acila divaricata); 2 – леда обыкновенная (Nuculana pernula costigera); 3 – йольдия северная (Yoldia hyperborea); За – то же, вид с брюшной стороны; 4 – йольдия широкая Yoldia (Megayoldia) thraciaeformis; 5 – арка вздутая Anadara (Scapharca) broughtonii; 6 – батиарка холодноводная (Bathyarca glacialis); 7 – лимопсис (Limopsis vaginatus); 8 – пектункулюс полосатый (Glycymeris albolineatus). Отряд Связочнозубые (Dysodonta): 9 – модиола обыкновенная (Modiolus modiolus); 10 – модиола адриатическая (M. adriaticus); 11 – модиола фазеолиновая М. (Modiolula) pnaseolinus; 12 – митилястер (Mytilaster lineatus); 13 – мускулюс черный (Musculus nigra); 14 – гребешок черноморский Chlamys (Flexopecten) glabra pontica; 15 – гребешок гренландский (Propeamussium groenlandicum); 16 – гребешок глубоководный Pr. (Hyalopecten) frigidus; 17 – лима северная Lima (Limatula) hyperborea; 18 – аномия гигантская Pododesmus macrochisma; 19 – аномия шиповатая Anomia (Heteranomia) squamula aculeata. Отряд Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia): 20 – астарта крената Astarte (Astarte) crenata; 21 – астарта атлантическая рыжая А. (А.) sulcata; 22 – астарта северная A. (Tridonta) borealis; 23 – астарта овальная A. (Elliptica) elliptica

Обнаружить жемчужниц в реках, в которых они сохранились, нелегко. Обычно это реки с быстрым течением, с порогами, валунами, где река бурлит и клокочет, а потом течет спокойно по спокойному плесу до следующего порога. На плесах на глубине нескольких метров жемчужниц можно ловить только драгой, но зато на мелких порожистых местах их можно собирать руками. Наиболее густые их поселения встречаются в области несколько замедленного течения. Если место выбрано удачно, то за час можно набрать несколько десятков жемчужниц. Плотность поселения их местами может доходить до 60 экземпляров на 1 м².

Оплодотворение, выход яиц и заражение ими жабр у жемчужниц наблюдается в июле — августе. В отличие от перловиц и беззубок их яйца развиваются до глохидиев во всех четырех (наружных и внутренних) полужабрах материнского организма. Глохидий очень мелкие и лишены клювовидного острого зубца; уже в сентябре они встречаются на коже и жабрах рыб (хариуса, горчака и др.).

* * *

В семейство Unionidae входит около 80 родов, объединяемых в 6 подсемейств, из которых наиболее важны перловицы (Unioninae), беззубки (Anodontinae), а также самое обширное из них подсемейство лампсилин (Lampsilinae), куда входит более 20 родов и около 600 видов, обитающих исключительно в Северной и Центральной Америке, преимущественно в реках, впадающих в Тихий океан.

Перловицы широко распространены в Европе, Азии, Африке, Северной и Центральной Америке, Японии, на Малайском архипелаге.

Все иллюстрации к статье

Таб. 6

Таб. 7

Таб. 8

Таб. 9

Таб. 10

Таб. 11

Таб. 12

Рис. 86

Рис. 87

Рис. 88

Рис. 89

Рис. 90

Рис. 91

Рис. 92

Рис. 93

Рис. 94

Рис. 95

Рис. 96

Рис. 97

Рис. 98

Рис. 99

Рис. 100

Рис. 101

Рис. 102

Рис. 103

Рис. 104