|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Тип Иглокожие (Echinodermata)Все иллюстрации к статье Скелетные пластинки иглокожих очень часто имеют лучистое расположение. Лучистое строение у иглокожих проявляется не только во внешних формах или в размещении пластинок скелета, но и в расположении внутренних органов. Так, нервная и кровеносная системы иглокожих, подобно рассмотренной выше амбулакральной системе, построены по лучистому типу и имеют сходное с ней расположение. 
Рис. 124. Схема тройной нервной системы морской звезды: 1 – эктоневральный, 2 – гипоневральный и 3 – апикальный отдел
Нервная система иглокожих довольно примитивна, состоит из трех отделов, два из которых, называемые гипоневральной и апикальной системами, являются преимущественно двигательными. Они развиты весьма различно и подчас очень слабо в разных классах данного типа животных, тогда как третий, чувствительный отдел (эктоневральная система) очень постоянен и хорошо развит у всех иглокожих. Все три отдела нервной системы тесно связаны между собой, так как при таком распределении функций без этой связи не было бы возможным осуществление передачи воспринятого извне раздражения к мышцам, железам и другим органам. Каждый из названных отделов нервной системы состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов, число которых соответствует числу амбулакров (рис. 124). Кольцо и нервные стволы состоят из нервных клеток и нервных волокон и представляют собой нервные центры, воспринимающие и проводящие раздражения. Наиболее поверхностно на ротовой стороне животного расположен чувствительный (эктоневральный) отдел нервной системы, залегающий у морских лилий и звезд непосредственно в наружном эпителии амбулакральных желобков, а у змеехвосток, морских ежей и голотурий — в эпиневральных каналах, образованных погружением стенок амбулакральных желобков внутрь и замыканием их в трубки. Нервное кольцо эктоневральной системы окружает глотку или пищевод, а радиальные стволы у большинства форм доходят до конца амбулакров, повторяя сложные разветвления лучей и посылая веточки к различным органам. Глубже этой системы и отделяясь от нее только тонким слоем соединительной ткани находится второй, двигательный отдел нервной системы — г и п оневральная система. У голотурий эктоневральная и гипоневральная системы так тесно примыкают друг к другу, что долгое время их даже не различали. Наиболее значительно этот отдел нервной системы развит у морских лилий и офиур в связи с усиленной подвижностью лучей, причем у офиур радиальные нервы образуют ганглиозные утолщения, посылающие нервы к мышцам позвонков лучей. Третий отдел — апикальная энтоневральная система— расположен еще глубже предыдущего, на стороне, противоположной ротовой [23], и связан с эпителием полости тела. Эта двигательная система отсутствует у голотурий, слабо развита у морских звезд, ежей, офиур и только у морских лилий получила достаточное развитие. У морских лилий она ведает движением лучей и их частей и имеет сложное строение. 
Рис. 125. Схемы строения органов чувств иглокожих: А – сферидий морского ежа (в разрезе): 1 – ресничный эпителий; 2 – известковое тело сферидия; 3 – система каналов; 4 – чувствительные клетки; 5 – стебелек сферидия, сочленованный с бугорком панциря. Б – отоцисты голотурии (в поперечном разрезе): 6 – радиальный нерв; 7 – нерв отоциста; 8 – отоцист; 9 – отолиты; 10 – радиальный канал водоносной системы. В – глазок морской звезды (продольный разрез): 11 – линза; 12 – глазная ямка; 13 – чувствительные клетки; 14 – нервные волокна; 15 – опорные клетки
Благодаря такому строению нервной системы, когда преобладающее развитие получает эктоневральный отдел, многие иглокожие становятся весьма чувствительными к внешним раздражениям, хотя органы чувств у них в целом развиты слабо. Многочисленные чувствительные клетки, одиночные или собранные в группы, имеющиеся на амбулакральных ножках морских звезд, офиур, ежей и голотурий, коже рук морских лилий, ротовых щупальцах и т. д., служат органами осязания. Специальные органы зрения встречаются сравнительно у немногих иглокожих, хотя все эти животные обладают значительной светочувствительностью. Наиболее развитые глаза, построенные по типу глазных ямок (рис. 125), имеются у большинства морских звезд. Они расположены на конце каждого луча у основания концевого щупальца радиального канала водоносной системы. Более слабо развитые глаза встречаются в передней части тела некоторых голотурий. Такие глаза определяют только степень яркости, но не различают отдельных предметов. Пигментные пятна морских ежей, расположенные, подобно глазкам морских звезд, над концами радиальных каналов водоносной системы, тоже весьма чувствительны к свету и могут рассматриваться как редуцированные глаза. Несмотря на то что световое раздражение проводится главным образом через глаза, удаление их не лишает животное светочувствительности. Так, весьма обычная у нас в Белом море морская звезда Asterias rubens с отрезанными вместе с глазками кончиками лучей продолжает уползать от очень яркого света и очень сильной темноты. Да и остальные иглокожие, например офиуры, у которых нет органов зрения, сильно реагируют на изменение освещенности, так как вся кожа иглокожих обладает диффузной восприимчивостью к свету. Чувства обоняния и вкуса у иглокожих развиты хорошо. Они могут воспринимать вкусовые раздражения даже на значительных расстояниях, хотя органы обоняния и вкуса у них развиты слабо и представлены многочисленными чувствительными клетками, расположенными на амбулакральных ножках, щупальцах офиур, ротовых ножках некоторых ежей, на щупальцах отдельных голотурий. Некоторые зоологи считают органами вкуса также небольшие, едва заметные глазу образования — сферидии, встречающиеся почти у всех морских ежей. Они обычно расположены близко ко рту на середине амбулакров и состоят из плотного, сильно преломляющего свет вещества, покрытого ресничным эпителием. Сферидии (рис. 125) соединены с панцирем коротким стебельком, в основании которого находятся чувствительные клетки и сплетения нервов. Окончательно функция этих органов не выяснена. Сходство их со статическими органами медуз заставляет предположить, что у морских ежей они скорее могут играть роль органов чувства равновесия, чем органов вкуса. Статическими органами, позволяющими животному определять, где верх и где низ, являются о т о ц ис т ы (рис. 125), встречающиеся лишь у двух семейств голотурий, представители которых либо живут на больших глуби нах, либо зарываются в песок. Отоцисты имеют форму пузырька, содержащего несколько или много мелких отолитов, и связаны непосредственно с радиальными нервами. 
Рис. 126. Кровеносная система морской звезды: А – общая схема; Б – кольцевые каналы и осевой орган. 1 – ротовой (оральный) кольцевой канал; 2 – аборальный кольцевой канал; 3 – сосуды осевого органа; 4 – радиальные каналы; 5 – сосуды кишечника; 6 – сосуды половых желез
Кровеносная система иглокожих также построена по лучистому типу. Она состоит из околоротового кольца и пяти радиальных кровеносных сосудов, идущих в амбулакры между радиальными нервными стволами и каналами водоносной системы (рис. 126). У морских звезд, ежей и офиур на стороне, противоположной ротовой имеется второе кольцо кровеносной системы, которое дает боковые ветки к половым железам и соединяется с первым кольцом особым осевым органом, характерным только длг иглокожих животных. Строение его будет рассмотрено дальше. Однако кровеносна} система у иглокожих представляет собой систему скорее лакун, чем кровеносных сосудов. Она лишена собственных стенок и образована просветами в рыхлой соединительной ткани. Жидкость кровеносной системы по своему составу близка к жидкости полости тела или амбулакральной системы. Кровеносная система иглокожих скорее сравнима с лимфатической системой позвоночных животных, ибо основное ее назначение — разносить по телу питательные вещества. Поэтому в толще стенки кишки имеются кровеносные лакуны или, как у голотурий и морских ежей, хорошо развитые спинной и брюшной кровеносные сосуды, способные периодически сокращаться, что вызывает слабое движение «крови». Пульсации, обычной для кровеносной системы, у иглокожих нет, но имеется пульсация перикардия, стенки которого, как и у хордовых животных, образуют впячивание — сердце. Пульсация перикардия вызывает слабое движение кровеносной жидкости, однако правильного движения «крови» у иглокожих нет, да и газового обмена, столь характерного для кровеносных систем, у них не установлено. Функцию газового обмена выполняет жидкость полости тела. Очень тесное отношение к кровеносной и нервной системе имеет система каналов, выстланных эпителием и развивающихся из обособленных участков общей вторичной полости тела. Эта система каналов окружает кровеносные сосуды, поэтому называется псевдогемальной (перигемальной) системой. Она состоит из кольца вокруг глотки или пищевода, расположенного между амбулакральным кольцом и околоротовым нервным кольцом, и пяти радиальных каналов, заходящих в амбулакры и проходящих между радиальными нервами и амбулакральными каналами. Жидкость псевдогемальной системы соответствует жидкости полости тела, содержит большое число амебоцитов, а близкое расположение этой системы к нервной дает возможность предположить, что она служит для питания нервных тяжей и предохранения их от сдавливания. Псевдогемальная система развита неодинаково у разных иглокожих. Так, у морских ежей и голотурий имеются только радиальные' каналы этой системы, а у морских лилий она вообще, как правило, отсутствует. Лучистый план строения иглокожих проявляется отчасти и в расположении половых органов. Половая система состоит из полового тяжа и половых желез, образующихся в качестве выростов первого. Наиболее своеобразное и примитивное строение имеет половая система морских лилий. У них половые тяжи в виде пяти плотных клеточных лент проходят в лучи и ветвятся, повторяя разветвления последних. Концевые веточки их заходят в особые выросты на лучах, называемые пиннулами, и принимают вид полых слепых мешков. Половые продукты развиваются из клеток половых мешков внутри пиннул и выводятся наружу через разрыв их стенок. У морских звезд, офиур и ежей половой тяж имеет вид пятиугольного кольца, стенки которого, разрастаясь, дают начало половым железам, расположенным интеррадиально. Половые железы у морских звезд имеют вид пяти пар ветвящихся гроздевидных мешочков, помещающихся в основании лучей или заходящих в них далеко. Они открываются наружу короткими каналами между лучами. У офиур многочисленные мелкие половые железы расположены на внутренней стороне пяти пар особых выводковых сумок (бурс). Половые железы открываются непосредственно в половые сумки, которые сообщаются с внешней средой через узкие щели, находящиеся на ротовой стороне диска в основании лучей. У морских ежей пять гроздевидных половых желез помещаются в верхней части панциря, причем у многих неправильных ежей пятимерное строение нарушается исчезновением задней железы. У голотурий же правильное лучистое расположение элементов половой системы совершенно утрачивается. У них имеется единственная половая железа, состоящая из пучка простых или ветвящихся трубочек. Все трубки соединяются в один половой проток, который у большинства форм открывается наружу в передней части тела, в спинном интеррадиусе. [23] Ротовая сторона иглокожих называется оральной, а противоположная ей сторона — аморальной. Все иллюстрации к статье |
