|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Тип Иглокожие (Echinodermata)Все иллюстрации к статье Нарушение пятилучевой симметрии у современных иглокожих встречается довольно часто. Так, все голотурии и неправильные морские ежи являются билатеральносимметричными животными и ясно обладают обнаруживающимися передним и задним концами тела. Да и у всех остальных иглокожих, кроме некоторых многолучевых звезд, ветвистых офиур и лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов и мадрепоровых пластинок, фактически можно провести только одну плоскость симметрии, несмотря на лучистое строение, из-за положения осевого комплекса органов, расположенных лишь в одном из интеррадиусов. Эта черта современных иглокожих унаследована ими от билатеральносимметричных предков, тогда как двусторонняя симметрия голотурий и неправильных ежей скорее должна рассматриваться как вторичное явление, связанное с утратой радиальной симметрии предков в связи с переходом их к ползающему и роющему образу жизни. Осевой комплекс органов очень характерен для строения иглокожих и представляет собой пространственное объединение весьма разнородных органов. Он образован амбулакральной, кровеносной и половой системами, а также участками вторичной полости тела. Основными составными частями этого комплекса являются каменистый канал, мадрепоровая пластинка с поровыми каналами, осевой орган, идущий вдоль каменистого канала в виде продолговатого мешка, два обособленных участка вторичной полости тела (левый и правый осевые синусы), заключающие в себе осевой орган, и, наконец, половой тяж, помещенный в особом участке полости тела — половом синусе. Осевой орган образован сплетением кровеносных сосудов, отходящих от ротового кровеносного кольца, перикардием (правый осевой синус) и значительным количеством соединительной ткани, а также подвижными клетками — амебоцитами. Функция осевого комплекса довольно многообразна, но еще недостаточно выяснена. С помощью пульсирующего перикардия вызывается движение жидкости в кровеносной системе; путем притока и оттока морской воды через мадрепоровую пластинку происходит регулирование постоянного гидростатического давления в амбулакральной системе и удаление ненужных веществ; осевой орган служит, с одной стороны, местом накапливания и выведения из организма продуктов распада, с другой стороны, лимфатической железой, образующей амебоциты — клетки, свободно передвигающиеся в жидкости полости тела. Возможно, что осевой орган, связанный с половым тяжем, является также органом внутренней секреции. Осевой комплекс органов имеется у морских звезд, ежей и офиур, хотя его положение и соотношение органов в нем неодинаковы у разных классов в связи со смещением мадрепорита. У морских лилий и голотурий осевого комплекса органов нет, а имеются лишь каменистые и поровые каналы, которые очень часто открываются непосредственно в общую полость тела. Целом иглокожих у большинства форм достигает значительного объема, выстлан ресничным эпителием, заключает в себе кишечник и большую часть внутренностей, покрытых этим эпителием. Лишь у морских лилий в связи с развитием значительного количества соединительнотканых мезодермальных тяжей, заполняющих полость тела, да у ряда офиур, у которых имеются особые эктодермальные сумки (бурсы), глубоко вдающиеся в полость тела, объем его резко уменьшается. Вторичная полость тела возникает из двух задних целомов личинки, причем мезентерий, отделяющий правый и левый целомы личинки, у многих взрослых иглокожих сильно редуцируется и сохраняется только у голотурий, следуя за изгибами кишечника. Полость тела заполнена полостной, или перивисцеральной жидкостью, очень прозрачной и близкой по своему составу к морской воде, но содержащей примесь белков и большое количество клеточных элементов. Эта полостная жидкость находится в постоянном движении, вызванном ресничным эпителием, выстилающим полость тела, и играет очень важную роль в процессах обмена веществ. Клеточные элементы (амебоциты), содержащиеся в перивисцеральной жидкости, участвуют в распределении питательных веществ и в выделении продуктов распада. Полостная жидкость имеет также существенное значение и в процессах дыхания: у некоторых иглокожих в перивисцеральной жидкости имеются красные кровяные клетки с гемоглобином; кроме того, многие органы дыхания образованы стенками полости тела. Так, наружные околоротовые, сильно разветвленные (перистомальные) жабры большинства морских ежей представляют собой выпячивания обособленного участка вторичной полости тела — ротового, или перифарингсального, целома, расположенного вокруг пищевода. Через стенки жабр, покрытых чрезвычайно тонким слоем кожи, растворенный в воде кислород проникает в полостную жидкость. Кожные жабры, или папулы, в виде тонкостенных сократимых очень мелких пузырьков имеются у морских звезд. Наряду с жабрами существенную роль в дыхании, очевидно, играют амбулакральные ножки и другие тонкостенные придатки амбулакральной системы, так как у ряда форм в клетках жидкости амбулакральной системы найден пигмент, близкий к гемоглобину. Большинство иглокожих весьма нуждается в кислороде и быстро погибает в плохо вентилируемых аквариумах. Однако органы дыхания у них развиты слабо и химизм дыхания изучен еще мало. Настоящие органы дыхания — водные легкие — имеются только у голотурий. У тех голотурий, у которых водные легкие отсутствуют, дыхательную функцию, очевидно, могут выполнять ротовые щупальца, кишечник, сравнительно тонкая кожа тела и, наконец, спинные придатки амбулакральной системы, через которые проникает кислород. У офиур дыхание происходит через тонкостенные мешковидные камеры—бурсы, расположенные в основании лучей и периодически заполняющиеся морской водой благодаря сокращениям спинной стенки диска и наполнениям и опорожнениям желудка. Физиология дыхания иглокожих изучена недостаточно, но вполне вероятно, что различные системы органов могут принимать участие в дыхательных процессах наряду с выполнением ими других функций. Органы пищеварения развиты не одинаково в разных классах иглокожих, что связано с различием в способах питания и с различным планом строения представителей отдельных классов. 
Рис. 127. Типы кишечника иглокожих: А – морской лилии; Б – голотурии; В – морской звезды; Г – морского ежа; Д – офиуры. 1 – рот; 2 – кишечник; 3 – клоака; 4 – анус; 5 – делом; 6 – печеночные придатки; 7 – водные легкие голотурий; 8 – амбулакральные ножки; 9 – амбулакральное глоточное кольцо; 10 – мадрепорит; 11 – кровеносные сосуды; 12 – полиев пузырь; 13 – половая железа; 14 – бурсы
Пищеварительная система начинается ртом, который в зависимости от способов питания может быть снабжен скелетом или лишен его. У голотурий рот, окруженный щупальцами, помогающими при ловле добычи, переходит, как у морских ежей и лилий, сначала в короткую эктодермальную глотку, а затем в длинный узкий энтодермальный кишечник, длина которого значительно превышает длину тела животного. Кишечник поэтому образует петли (рис. 127), лежащие во вторичной полости тела и подвешенные к стенке тела при помощи мезентериальных перепонок. У представителей этих трех классов можно различить передний, средний и задний отделы кишечника. Задний конец кишки открывается наружу выводным (анальным) отверстием, которое у морских лилий расположено вблизи рта, у ежей — на стороне, противоположной ротовой, или на краю скорлупы. У голотурий задняя кишка расширяется в довольно объемистую мускулистую клоаку, которая у большинства видов открывается наружу на заднем конце тела. У морских звезд и офиур глотка отсутствует и рот ведет непосредственно в объемистый мешковидный желудок, прикрепленный к стенке тела мезентериальными тяжами. Желудок офиур складчатой формы, с радиальными и интеррадиальными выростами, заканчивается слепо, так как офиуры не имеют ни печеночных придатков, ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд желудок имеет 5 пар печеночных выпячиваний, заходящих в лучи и обильно выделяющих пищеварительные соки. Таким образом, кишечный канал иглокожих сохраняет особенности, унаследованные современными животными от двустороннесимметричных предков. Он почти целиком развивается из первичного кишечника и не имеет лучистого строения. Влияние пятилучевой симметрии сказывается только на кишечнике морских звезд, обладающем пятью парами печеночных отростков. Процессы пищеварения иглокожих изучены недостаточно. Известно, что стенки кишечника содержат большое количество цилиндрических клеток, выделяющих пищеварительные соки, а также много свободных амебовидных клеток. У них найдены ферменты: липаза, амилаза, мальтаза, инвертаза, трипаза и некоторые другие, но не установлено, где различные ферменты образуются. Весьма мало известны и процессы выделения иглокожими продуктов распада, особенно процессы выделения жидких веществ. У иглокожих нет специальных органов выделения, а функцию выделения выполняют многочисленные амебоциты, находящиеся в большом числе всюду в целомической жидкости, поэтому выделение носит диффузный характер. В одном случае амебоциты выбрасываются наружу путем разрыва стенок тела, причем избираются места с наиболее тонкими покровами. В другом случае амебоциты вместе с продуктами распада откладываются в разных местах тела, образуя крупные окрашенные массы. Из только что изложенной характеристики иглокожих вытекает, что их лучистое строение — до некоторой степени кажущееся явление, так как положение осевого комплекса органов, строение кишечного канала, половой системы голотурий свидетельствует о первичной двубоковой симметрии этих животных. Изучение развития иглокожих также дает основание считать, что они произошли от двустороннесимметричного свободноживущего предка. Развитие иглокожих всегда сопровождается сложным превращением с прохождением стадии пелагической двубокой личинки. У всех классов развитие на ранних стадиях протекает более или менее сходно, но затем наблюдаются значительные различия. У большинства форм размножение только половое и яйца откладываются прямо в воду, где они оплодотворяются и развиваются. После дробления, которое, как правило, полное, радиального типа, образуется типичная бластула, покрытая ресничками. На одном полюсе этой бластулы происходит глубокое впячивание (инвагинация), дающее начало энтодермальной средней кишке, и бластула превращается в гаструлу. Первое важное изменение в строении гаструлы происходит с образованием по бокам первичной кишки выпячиваний целомических карманов. Порядок их образования весьма изменчив у различных личинок, но наиболее обычным и первичным для них является независимое образование трех пар боковых выпячиваний, последующее отшнуровывание которых от первичной кишки дает 3 пары целомических мешочков. На этой стадии развития личинки иглокожих более всего сходны с гребневиками, сравнение с которыми было сделано впервые Мечниковым (1874). В дальнейшем, в отличие от большинства червей, членистоногих и моллюсков, первичный рот личинки, или бластопор, превращается в анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется вторично путем впячивания эктодермы брюшной стороны навстречу изгибающемуся концу первичной кишки. Подобное образование рта свойственно также погонофорам, полухордовым и хордовым жи вотным, что сближает их с иглокожими и позволяет отнести последних к группе вторичноротых животных. 
Рис. 128. Личинки иглокожих: 1 – долиолярия морских лилий; 2 – аурикулярия голотурий; 3 – бипинария морских: звезд; 4 – эхиноплутеус морских ежей; 5 – офиоплутеус офиур
После смещения анального отверстия на брюшную сторону личинка иглокожих становится вполне двустороннесимметричной, с выпуклой спинной и вдавленной брюшной стороной, обладает околоротовым венчиком ресничек и тремя парами целомических мешков. Такая стадия развития личинок называется д и п л е уролой и является общей для большинства иглокожих. При дальнейшем развитии в разных классах иглокожих диплеурола испытывает значительные изменения, проявляющиеся особенно в видоизменении внешней формы и формы околоротового венчика ресничек. Меньше всего изменяется форма диплеуролы у голотурий. Их личиночная стадия, называемая ау рикул ярией (рис. 128), имеет овальную форму, рот, лежащий в глубине брюшного вдавления и окруженный одним венчиком мерцательных ресничек, а также скелет в виде мелких микроскопических телец. Личинки морских звезд называются бипинариями, офиур— офиоплутеусами, а морских ежей—э хиноплутеусами. Все они характеризуются присутствием на теле особых шнуров, снабженных ресничками, при помощи которых могут свободно плавать. Личинка морских лилий — д о л и о л яр и я — отличается от остальных тем, что она лишена рта и имеет бочонкообразное тело, опоясанное не сплошным ресничным шнуром, а расположенным в виде пяти ресничных колец. В дальнейшем все лилии проходят еще стадию личинки типа пентакринус, прикрепленной стеблем к субстрату. Размеры личинок иглокожих очень незначительны, длина их менее 1 мм. Период их жизни в планктоне весьма различен и определяется не только видом животного, но и окружающими условиями. Так, некоторые личинки одного и того же вида при размножении летом находятся в планктоне 2—3 недели, но зимой эта стадия может затянуться до 2—3 месяцев. Затем, чтобы превратиться в животное, сходное внешне со своими родителями, личинки иглокожих претерпевают еще большие изменения. У морских ежей, звезд и офиур большая часть тела личинки и ее органов разрушается и погибает. Но у голотурий при развитии атрофируется лишь небольшая передняя часть личинки, а остальная часть переходит в тело взрослой особи. Растут иглокожие очень медленно, в течение всей жизни, половой зрелости достигают через несколько лет. Рассмотренные выше типы личинок являются основными для различных классов иглокожих, однако следует заметить, что внешний вид личинок и способ их превращения во взрослый организм меняются не только от семейства к семейству, но и от вида к виду. Находясь в планктоне, личинки могут относиться на громадные расстояния от места обитания взрослых форм. Это, с одной стороны, положительный факт, способствующий расселению вида. С другой стороны, как планктонные организмы, личинки иглокожих поедаются другими животными, но компенсируется это производством иглокожими чрезвычайно большого количества яиц, чем обеспечивается выживание вида. 
Таблица 21. Забота о потомстве у различных видов иглокожих: 1 – морская звезда Pteraster obsurus с молодью, вылезающей через покровы; 2 – морская звезда Trophodiscus uber с молодью на спине; 3 – самка Abatus philippii с маленькими ежами на спине; 4 – морской еж Ctenocidaris nutrix с маленькими ежами вокруг рта; 5 – голотурия Cladodactyla crocea с молодью на спине; 6 – голотурия Psolus ephippifer с крупными пластинками на спине, прикрывающими выводковые камеры
Очень часто иглокожие проявляют заботу о своем потомстве (табл. 21). В таких случаях мать прикрывает телом отложенные яйца или вынашивает их. Обычно молодь вынашивается на определенных местах тела матери, реже ползает по всему организму. У иглокожих известны случаи живорождения, когда зародыш развивается внутри материнского организма, помещаясь в полости тела, либо в половых трубках, либо в бурсальных впячиваниях (у офиур) и получает от него питание, необходимое для развития. Живорождение особенно распространено у арктических и антарктических видов. В этом случае развитие прямое, без стадии планктонной личинки. Наряду с половым размножением у иглокожих существует в отдельных случаях и бесполое размножение, когда тело взрослого организма делится пополам или на несколько кусков. Каждая половина или кусок восстанавливает утраченные части. Такой способ размножения наблюдается у некоторых морских звезд, офиур и отдельных голотурий. В известной связи с бесполым размножением стоит очень характерное для иглокожих явление регенерации, т. е. способность восстановления утраченных отдельных органов или частей тела. Очень часто при неблагоприятных условиях или при нападении врага иглокожие отбрасывают (автотомируют) лучи или части тела, выбрасывают внутренности, а иногда даже распадаются на куски. Скорость восстановления утраченных частей различна и очень зависит от температуры. Так, у тропических форм и летом регенерация протекает быстрее, чем у арктических и бореальных форм или в зимнее время. Восстановление утраченных частей у молодых особей идет быстрее, чем у старых, однако литанки иглокожих обладают очень незначительной регенерационной способностью. Это защитное полезное приспособление в очень слабой степени развито у морских ежей. Тело их покрыто прочным панцирем, предохраняющим от внешних повреждений, поэтому морские ежи могут при неблагоприятных условиях отбрасывать и затем восстанавливать только педицеллярии, иглы и амбулакральные ножки. Относительно продолжительности жизни иглокожих имеется мало сведений, однако вполне вероятно, что живут они долго. На пластинках скелета некоторых иглокожих установлены годичные кольца роста. По подсчетам этих колец возраст крупных морских ежей исчисляется 35 годами. Некоторые морские звезды только к 14 годам достигают своих обычных размеров. Офиуры, возможно, живут от 3 до 4 лет или немного больше. Все иглокожие обитают исключительно в морях и весьма чувствительны к малейшим опреснениям воды. Они совершенно отсутствуют в Каспийском море, в Балтийском представлены всего 1 видом, а в Черном — только 8 видами, зато в Баренцевом, Карском, Чукотском и Охотском морях составляют основную часть донных животных. Сравнительно немногие виды способны переносить довольно значительные понижения солености — до 20—24 г солей на 1 кг воды (20—24°/00) и даже иногда встречаются в эстуарных участках; напротив, другие виды прекрасно чувствуют себя в воде с чрезвычайно высокой соленостью. Примером может служить Красное море, обладающее соленостью 43—47 г солей на 1 кг воды и обильно населенное самыми разнообразными иглокожими. Иглокожие живут в морях и океанах всех широт земного шара, на самых разнообразных грунтах и глубинах — от приливо-отливной зоны до максимальных глубин океанских впадин, которые бывают глубже 10 000 м. Чаще они приурочены к определенным глубинам и встречаются либо исключительно на литорали, либо в сублиторальной или батиальной зоне, либо обитают только в абиссальной зоне, причем в пределах отдельных групп иглокожих видовое разнообразие иногда увеличивается с глу биной. Однако среди иглокожих значительное количество видов оказывается эврибатными [24] формами, диапазон вертикального распространения которых иногда превышает 5—7 тыс. м. Таких видов, которые могут встречаться на самых различных глубинах, особенно много среди офиур. Для ряда иглокожих были отмечены сезонные миграции из глубин к берегам и, наоборот, связанные с периодами размножения, с изменениями температур. Степень приуроченности иглокожих к определенным грунтам различна. Многие голотурии, морские ежи и офиуры живут исключительно на илистом грунте или песке, но некоторые представители этих классов предпочитают каменистый грунт. Однако вполне вероятно, что характер грунта не играет существенной роли в распространении иглокожих. Более важную роль, очевидно, в их расселении играет соленость и солевой состав воды, а также глубина, течения, температура, история развития морей и океанов и целый ряд биологических факторов. Среди иглокожих встречаются виды, предпочитающие определенную температуру. Так, арктические формы встречаются только при температурах близких к 0° С, а высокоарктические — исключительно при отрицательных температурах, тогда как арктическо-бореальные виды являются более эвритермными, т. е. могут переносить значительные колебания температуры. Среди бореальных видов тоже имеются эвритермные формы, которые даже зимой остаются на литорали, в условиях снежного покрова, но основная масса видов с наступлением хюлодов уходит в более глубокие воды. Особенно пышно представлены иглокожие в фауне тропических морей и прибрежных зон, что связано с более постоянными высокими температурами и с наиболее разнообразными условиями обитания в этих районах по сравнению с холодными или умеренными морями или с большими глубинами. Тем не менее даже и в последних двух районах иглокожие довольно многочисленны и нередко принимают участие в образовании определенных сообществ, или биоценозов, являясь руководящими формами большинства из них. Богата иглокожими фауна Тихого океана, тогда как фауна Атлантического—много беднее. Некоторые виды иглокожих имеют довольно широкое распространение по всем океанам, другие— обладают разорванными ареалами (биполярные, амфибореальные и амфипацифические виды), третьи — приурочены только к тропическим, бореальным арктическим или антарктическим областям. Многие виды, роды и семейства иглокожих эндемичны для определенных районов, они прекрасно характеризуют как литоральные, так и глубоководные фауны различных областей. Поэтому зоогеографическое значение иглокожих весьма велико. [24] Эврибатность — широкое распространение в водоеме по вертикали. Все иллюстрации к статье |
