|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Класс Морские Лилии (Crndea)Все иллюстрации к статье Название класса греческого происхождения и в переводе на русский язык означает «подобный лилиям». Действительно, представители этого класса обладают причудливой формой тела, напоминающей цветок. Великолепная же пестрая или яркая окраска большинства из них еще больше увеличивает это сходство. Они являются настоящим украшением подводных садов. Живут морские лилии исключительно в морях и океанах, прикрепившись к подводным предметам.Одни из них—стебельчатые лилии — всю жизнь проводят в прикрепленном состоянии, раскачиваясь на своем стебле. Другие — бесстебельчатые лилии — перешли к свободному образу жизни, лишились стебелька и приобрели способность отрываться от субстрата и проплывать небольшие расстояния, двигая своими лучами, как плавниками. Однако каждая бесстебельчатая лилия в своем развитии проходит прикрепленную стебельчатую стадию, что говорит о близости обеих групп современных морских лилий. Строение морских лилий весьма своеобразно. Тело их имеет вид чашечки, обращенной расширенной стороной вверх, от которой отходят перисто разветвленные лучи, или руки. Лучи — чрезвычайно характерное для данного класса образование, и все многообразие морских лилий в значительной степени связано с особенностями строения лучей. И стебельчатые и бесстебельчатые морские лилии в противоположность остальным иглокожим направлены ротовой (оральной) стороной вверх, а к субстрату — противоположной, аборальной стороной. Все они имеют прекрасно развитый известковый скелет, состоящий из крупных пластинок разнообразного размера и формы, часто пронизанных отверстиями для прохождения нервов или кана лов амбулакральной системы. Хотя скелетные пластинки закладываются в коже животного, они хорошо различимы снаружи, так как у взрослых лилий их поверхность полностью оголяется. Аборальная сторона чашечки покрыта панцирем, состоящим из двух (моноциклическая чашечка) или трех (дициклическая чашечка) венчиков, чередующихся пластинок, расположенных по радиусам и интеррадиусам вокруг центральной (основной) пластинки чашечки, по 5 пластинок в каждом венчике. У стебельчатых морских лилий с основанием чашечки, точнее с ее центральной пластинкой, соединен гибкий стебель, также служащий для прикрепления животного к субстрату. Следует заметить, что способы прикрепления морских лилий к субстрату различны. У некоторых форм конечная пластинка стебля расширяется в виде диска или зацепки, у других от основания стебля отходят небольшие корешки, у третьих подвижные отростки (цирры) расположены кольцами вдоль всего стебля на некотором расстоянии друг от друга. У бесстебельчатых лилий, у которых от стебля остается одна конечная пластинка, сливающаяся с центральной пластинкой чашечки, временное прикрепление к субстрату осуществляется членистыми корешками (циррами), снабженными на конце коготками. Цирры соединены со скелетными элементами чашечки, притом часто, как это можно наблюдать у нашей северной лилии Heliometra glacialis (рис. 130), центральная пластинка чашечки разрастается и образует так называемый центральный конус, несущий особые ямки для прикрепления цирр. На дне каждой такой ямки имеется отверстие, через которое в цирру проходит нервный ствол. Цирр может быть более ста. 
Рис. 130. Строение морской лилии Heliometra glacialis: А – внешний вид лилии; Б – детали чашечки и части лучей; В – ротовой диск молодой лилии (увеличено). 1 – центральный конус чашечки; 2 – цирры; 3 – места прикрепления цирр; 4 – лучи; 5 – первый членик (позвонок); 6 – второй членик лучей; 7 – радиальная пластинка; 8 – пиннулы; 9 – ротовое отверстие, усаженное папиллами; 10 – амбулакральные бороздки; 11 – анальное возвышение; 12 – анус; 13 – саккулы; 14 – поры, ведущие в ресничные воронки; 15 – рудементарные пластинки ротового скелета
Руки морских лилий тоже обладают прекрасно развитым поддерживающим скелетом, состоящим из отдельных члеников, или позвонков, называемых брахиальными пластинками. Первые из брахиальных пластинок причленяются к радиальным пластинкам последнего венчика чашечки, расположенным близ границы ротовой стороны (рис. 130). Скелетные пластинки соединены между собой при помощи мышц, обеспечивающих их чрезвычайную гибкость и подвижность. Такое сочленение позвонков лучей заметно с наружной стороны в виде довольно широкой косой щели между ними. Однако в некоторых местах соединение брахиальных пластинок происходит без мышц, тогда границы между ними менее заметны и представляются в виде тонкой поперечной бороздки. Эти сочленения называются сизигиальными, и способность лилий обламывать свои лучи при неблагоприятных условиях, например при высокой температуре, недостатке кислорода, нападении врагов, связана в значительной степени с таким менее прочным способом соединения позвонков. Исследования показали, что от 75 до 90% лилий обламывают свои лучи на сизигиальных швах и сравнительно редко — на мускульных сочленениях. Естественная автотомия (отламывание) рук— весьма распространенное явление среди морских лилий, причем утраченные части очень быстро восстанавливаются (регенерируют). Обычно регенерированный луч в течение некоторого времени легко можно отличить от остальных лучей по более светлой окраске и меньшим размерам. Как правило, сизигиальные швы чередуются с мускульными и встречаются через 3—4 позвонка. Почти к каждому позвонку луча попеременно то справа, то слева причленяются боковые веточки— п и н н у л ы, также состоящие из отдельных члеников, или позвонков, расположенных на аборальной стороне. Эти пиннулы и придают лучам перистый вид. Лучи морских лилий сравнительно редко не ветвятся и сохраняются в числе пяти. Обычно же начиная со второй брахиальной пластинки они раздваиваются, тогда их становится уже 10, или многократно делятся, и тогда их число может доходить до 200. По оральной стороне луча, включая все его разветвления вплоть до пиннул, проходит соответствующим образом ветвящаяся амбулакральная бороздка, усаженная двойным рядом амбулакральных ножек. У основания лучей эти борозды соединяются вместе и переходят на оральный диск чашечки, где по радиусам направляются к ротовому отверстию, расположенному у большинства форм в центре орального диска (рис. 130). Оральный диск чашечки покрыт только мягкой кожей и почти совершенно лишен скелетных элементов. Кожа его бывает пронизана многочисленными порами, которые ведут в ресничные воронки и далее в полость тела и служат для наполнения амбулакральной системы водой. Ближайшие ко рту амбулакральные ножки превращаются в околоротовые щупальца, снабженные чувствительными папиллами. Первая пара пиннул, лишенная борозд, часто заворачивается на оральную сторону и подобно ротовым щупальцам помогает при приеме пищи. Анальное отверстие размещается на небольшом возвышении, расположенном у большинства видов в одном из интеррадиусов орального диска, ближе к его краю. Рот морских лилий ведет в пищевод, переходящий в желудок, затем в кишечник, образующий одну или несколько петель. Пищей лилиям служат мелкие планктонные организмы, небольшие частицы детрита. Способ их питания весьма примитивен по сравнению со способами питания других иглокожих. Они питаются пассивно. Пища доставляется в рот при помощи амбулакральных ножек и благодаря действию многочисленных ресничек покровного эпителия амбулакральных борозд. Немалую роль при этом играет слизь, выделяемая железистыми клетками борозд. Она обволакивает пищевые частицы, образует пищевые комки, которые с токами воды, вызываемыми действием ресничек, по амбулакрам направляются в рот. Эффективность такого метода питания в значительной степени зависит от длины борозд. Чем больше разветвлены лучи, тем больше длина борозд, тем больше, следовательно, пищи может быть доставлено в рот. Было подсчитано, что у стебельчатой морской лилии Metacrinus гоtundus, имеющей 56 лучей, общая длина борозд 72 ле, а у 68-лучевой тропической Comantheria grandicalix длина борозд может достигать 100 м. Такая большая поверхность лилий по сравнению с их относительно небольшими общими размерами исключает необходимость развития у них специальной дыхательной системы. Дыхание лилий осуществляется, вероятно, через кожу, амбулакральные ножки и анальное отверстие. Морские лилии — весьма малоподвижные животные. Стебельчатые лилии могут двигать только руками, некоторые многолучевые бесстебельчатые тропические формы очень медленно переползают с места на место, представители же семейства Antedonidae могут проплывать небольшие расстояния (до нескольких метров в один прием). Плавают антедоны не очень часто. Если условия позволяют, то они несколько месяцев могут находиться на одном месте, прикрепившись своими циррами. Малая подвижность лилий делает их доступными для заражения другими организмами, вплоть до настоящих паразитов. Так, червей семейства Myzostomidae (рис. 129) можно найти более сотни на одной лилии, причем ведут они себя по-разному: одни свободно ползают по поверхности лилии, другие образуют на пиннулах, лучах, особые вздутия, где и помещаются, третьи становятся настоящими внутренними паразитами. Среди самых страшных врагов морских лилий надо назвать мелких хищных моллюсков семейства Melanellidae. Ползая по лилиям, они своими хоботками буравят твердые скелетные части, влезают в мягкую ткань и пожирают ее. Лилии нередко поражаются различными мелкими ракообразными, поселяющимися либо в пищеварительном тракте, либо в анальном конусе, либо на диске среди цирр. Все морские лилии раздельнополы. Половые продукты развиваются в ближайших к чашечке пиннулах. Очень часто самцы выпускают сперму первыми через особые отверстия, образующиеся в пиннулах к моменту созревания половых продуктов. Это стимулирует выбрасывание яиц самками. Последние не имеют никаких специальных половых протоков, и яйца выводятся наружу путем разрыва стенок пиннул. Яйца большинства видов оплодотворяются прямо в воде. Из оплодотворенного яйца сначала образуется бочонкообразная личинка долиолярия, которая имеет довольно короткую жизнь в планктоне по сравнению с личинками других иглокожих. Через 2 или 3 дня она опускается на дно и прикрепляется к субстрату или к каким-нибудь твердым предметам, включая своих родителей. Прикрепление долиолярии осуществляется передним концом, после чего она теряет реснички и становится неподвижной. Тело личинки начинает удлиняться и дифференцироваться на стебелек и чашечку, на вершине которой затем образуется рот. Это цистоидейная стадия личинки (рис. 131). 
Рис. 131. Стадии развития морской лилии: 1 – долиолярия морской лилии; 2 – морская лилия на стадии цистоидеи; 3 – стадия пентакринуса; 4 – пиннула стебельчатой живородящей морской лилии Phrixometrus nutrix с пентакриноидами, развившимися в выводковой сумке
Все иллюстрации к статье |
