|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Отряд Древовиднощупальцевые голотурии (Dendrochirota)Наблюдения над представителями рода тионе показали, что они уклоняются от яркого света и ведут более активный образ жизни вечером или ночью (особенно в зимнее время года), а в утренние часы держат щупальца в сжатом состоянии. Размножаются они, как большинство древовиднощупалъцевых голотурий, путем вывода половых продуктов прямо в воду. Период икрометания у Thyone briareus начинается в июне. В момент вывода половых продуктов животное вытягивается и шевелит своими распущенными щупальцами, помогая яйцам лучше рассеиваться. Сначала самцы выпускают в воду сперму, затем самки откладывают яйца. Процесс икрометания длится около 30 минут, но может быть затянут в зависимости от окружающих условий до 4 часов. Опыты, проводимые Голвин (Golwin) над животными этого вида, показали, что вымет половых продуктов начинается при повышении температуры на 4°С по сравнению с обычной, причем икрометание чаще происходит ночью или вечером даже в условиях аквариума. После оплодотворения яйца развиваются с прохождением стадии планктонной личинки. Но не все голотурии семейства морских огурцов развиваются подобным образом. Некоторые имеют прямое развитие и проявляют заботу о своем потомстве. Примером наиболее простого случая, когда молодь развивается просто на теле животного, может служить небольшая антарктическая голотурия Cladodactyla crocea (табл. 21). У данного гермафродитного вида яйца погружаются в утолщенную губчатую ткань на радиусах спины и, по-видимому, придерживаются там присасывательными дисками невытягивающихся ножек. Дальнейшая эволюция в этом направлении ведет к образованию специальных выводковых камер. Такие камеры имеются у ледяного морского огурца (Cucumaria glacialis), очень обычного в морях Арктики, а также в Беринговом, Охотском и Японском морях. Эта голотурия, длиной до 8 см, имеет в передней части тела брюшной стороны две глубокие мешковидные выводковые камеры, снабженные специальными выводковыми отверстиями, открывающимися наружу. В этих камерах развиваются яйца, но способ их попадания туда еще до сих пор не выяснен. Подобные выводковые камеры имеются у рода антарктических видов, например Cucumaria lateralis, C. vaneyi, а также у северотихоокеанских видов C. ijimai Stereoderma lamperti, Y. Thyone imbricata. Еще более выраженную заботу о потомстве можно наблюдать у маленькой красной голотурии Pachithyone rubra, живущей на литорали и вблизи берегов в заливе Монтерей (Калифорния). У нее яйца развиваются прямо в полости тела, причем можно встретить эмбрионов на разных стадиях развития, размером от 2 до 7 мм. У самых крупных эмбрионов уже имеется 10 щупалец, известковое глоточное кольцо, хорошо развитые ножки, известковые пластинки в коже, которая, в отличие от взрослых животных, совершенно лишена пигмента и бесцветна. Выход развившихся эмбрионов происходит через разрывы в покровах матери, но взрослый организм от этого не погибает, так как раны очень быстро заживают. Среди представителей семейства морских огурцов известны случаи бесполого размножения. Небольшая, до 4 см длиной, голотурия Cucumaria lactea, живущая на ракушечном грунте среди известковых водорослей у берегов Англии и Норвегии, может размножаться делением тела надвое с последующим восстановлением утраченных половинок. 
Таблица 22. Иглокожие больших глубин Тихого океана. Морская лилия: 1 – Bathycriniis pacificus. Голотурии: 2 – Paelopatides solea; 3 – Psychropotes raripes; 4 – Lpsilothuria bitentaculata; 5 – Scotoplanes murrayi; 6 – Elpidia sp. Морские звезды: 7 – Astrocles actinodetus; 8 – Styracaster horridus. Морские ежи: 9 – Aeropsis fulva; 10 – Pourtalesia tanneri
Если обитатели континентального плато семейства морских огурцов имеют сравнительно небольшие ареалы, то глубоководные представители этого семейства— Abyssocucumis abyssorum и Ipsilothuria bitentaculata — широко распространены на больших глубинах (до 5 тыс. м) Тихого, Индийского, а первый вид — и Атлантического океанов. Глубоководный морской огурец (Abyssocucumis abyssorum) имеет обычную для морских огурцов форму тела, но очень тонкие прозрачные покровы и весьма редкие, мелкие ножки, расположенные только на радиусах. Зато жесткая голотурия (Ipsilothuria bitentaculata) мало похожа на своих ближайших родственников (табл. 22). Тело ее почти шарообразно и покрыто наподобие панциря крупными прозрачными, снабженными шипами пластинками. Пластинки имеют отверстия для прохождения амбулакральных ножек, сосредоточенных преимущественно у ротового и анального отверстий. Внешний вид у этой маленькой голотурии, размеры которой не превышают 2 см, напоминает изделие из тонкого фарфора: сквозь прозрачные покровы просвечивают внутренности. Спинная сторона укорочена, а ротовое и анальное отверстия сближены и помещаются на вершине двух небольших конусов. Такая форма тела помогает голотурии жить на мягких вязких грунтах больших глубин. Семейство листоносных голотурий (Phyllophoridae) очень близко к предыдущему. Листоносные голотурии отличаются от морских огурцов главным образом числом щупалец, которых может быть от 12 до 30 в виде двойного или тройного кольца вокруг рта, а также большим количеством крупных ножек, расположенных как на радиусах, так и на интеррадиусах. Эти мягкие ножки, рассеянные по всему телу, создают впечатление листьев, что и послужило основанием для такого названия семейства. Известно свыше 30 родов и около 100 видов листоносных голотурий, встречающихся на умеренных глубинах в самых различных районах Мирового океана. Однако подавляющее большинство видов найдено в тропических районах Тихого и Индийского океанов. Среди родов этого семейства наибольшим количеством видов представлен Phyllophorus, насчитывающий 15 видов, обитающих исключительно в тропических или субтропических районах. Наиболее характерным видом является урнообразная голотурия (Phyllophorus urna), обычная на литорали и в прибрежных водах западной части Средиземного моря. Эта среднего размера голотурия, длиной около 10 см, окрашена в фиолетово-пурпурные тона разного оттенка. Особи этого вида живородящие, вынашивают молодь в полости тела до очень поздних стадий развития. В советских водах листоносные голотурии представлены несколькими видами, в том числе прозрачным тионидиумом (Thyonidium pellucidum). Эта голотурия имеет амфибореальное распространение и встречается на глубинах от 10 до 500 м в северных районах Атлантического и Тихого океанов. Размеры ее 10—12 см, окраска розовато-коричневатая или лиловатая. Особи этого вида предпочитают селиться на песчаном либо илистом грунте и обычно прикрывают себя ракушками или другими обломками. Они очень часто служат пищей различным рыбам, особенно тресковым. 
Таблица 23. Различные представители класса голурий: 1 – Cucumaria elongate; 2 – Colochirus quadrangularis; 3 – Psolus phantapus; 4 – Rhopalodinopsis capensis; 5 – Pelagothuria natatrix; 6 – Psychropotes kerhervel; 7 – Pannychia moseleyi; 8 – Peniagone lugubris; 9 – Oneirophanta alternate; 10 – Molpadia musculus; 11 – Synaptula hydriformis
Среди листоносных голотурий имеется небольшая, но очень интересная группа видов, у которых наблюдается сильное укорочение спины и усиленное разрастание брюшной стороны. Форма тела становится совершенно булавовидной или колбовидной (табл. 23). На узком вытянутом конце почти рядом лежат рот и анальное отверстие, а между ними помещается половое отверстие. У животного получается 10 радиусов и 10 интеррадиусов, так как 5 радиусов спускаются по горлу колбообразного тела вниз и переходят в 5 радиусов, которые поднимаются по колбе вверх. Известно 6 видов таких животных, обитающих у берегов Африки. Относятся они к двум родам: Rhopalodina и Rhopalodinopsis. Западноафриканский вид Rhopalodinopsis capensis (табл. 23) и родственные ему формы живут зарывшись в ил, откуда выставляют в воду только длинные «горлышки» своих тел. Такой неподвижный образ жизни вызвал у этих животных возврат к радиальной симметрии, так как взаимная близость и правильное радиальное расположение всех десяти концов радиусов как на выступе тела, так и на значительной части туловища придают им радиальносимметричный облик. Однако эта радиальная симметрия достигается иным путем, чем у остальных иглокожих. Немного более 12 видов, относящихся к довольно обширному семейству чешуйчатых голотурий (Psolidae), можно встретить в наших водах. Эволюция в этом семействе шла в направлении выработки приспособлений к жизни на твердых грунтах и скалах. Тело этих животных приобретает отчетливый двустороннесимметричный облик. Оно сплющивается, и часть брюшной стороны превращается в плоскую ползательную подошву, покрытую мягкой кожей, а выпуклая часть тела покрывается крупными, сильно разросшимися пластинками скелета, образующими прочный свод. Спинная сторона укорачивается, передний и задний концы тела несколько приподнимаются над субстратом, ротовое и анальное отверстия смещаются на спинную сторону. У наиболее богатого видами рода Psolus амбулакральные ножки имеются только на ползательной подошве, а у двух небольших родов — Thyonepsolus и Psolidium— они встречаются и на спинной стороне, просовываясь в отверстия между чешуйками или в чешуйках. ,
Таблица 25. Иглокожие северной части Тихого океана. Морские звезды: 1 – Pycnopodia heliantoides; 2 – Strongylocentrotus nudus; 3 – Crossaster papposus; 4 – Distolasterias nipon; 5 – Evasterias retifera; 6 – Patiria pectinifera. Офиуры: 7 – Strongylocentrotus purpuratus; 8 – Amphiodia rossica; 9 – Psolus chitonoides. Морские ежи: 10 – Ophiacantha bidentata; 11 – Brisaster townsendi; 12 – Stichopus japonicus. Голотурии: 13 – Astrometis sertulifera; 14 – Amphiophiura ponderosa
Наиболее известна таинственная чешуйчатая голотурия (Psolus phantapus), обитающая на глубинах 20—540 м в северных районах Антарктики, в Баренцевом, Белом, Карском морях (табл. 23). Молодые особи плотно прикрепляются своей подошвой к различным предметам, а более взрослые зарываются в ил, выставив наружу анальный и ротовой конусы. Цвет голотурии от желто-бурого до почти черного, длина может достигать 15 см. Тело высокое, с сильно выступающим анальным конусом. Рот, окруженный десятью ветвящимися щупальцами, размещается на менее высоком конусе. Ползательная подошва имеет вид прямоугольника, по краям которого вдоль середины расположены ножки. Чешуйки спины покрыты густыми гранулами, поэтому трудно различимы. Период размножения продолжается с марта до середины июля. Развитие сопровождается прохождением стадии бочонкообразной личинки красного цвета. Чешуйчатая голотурия (Psolus chitonoides), известная из района Командорских и Алеутских островов, побережья Калифорнии с глубины 50—70 м (табл. 25), отличается от предыдущего вида сильно уплощенным телом, покрытым крупными грубыми чешуями с утолщенным краем. Размеры чешуи заметно уменьшаются к ползательной подошве, имеющей почти круглую или овальную форму. Рот и анальное отверстие сдвинуты на спинную сторону, но не возвышаются сильно над остальной поверхностью. Благодаря такой форме тела ярко-желтая с розовым оттенком голотурия может так сильно присасываться к подводным скалам и другим предметам, что ее трудно оторвать от них. 
Таблица 21. Забота о потомстве у различных видов иглокожих: 1 – морская звезда Pteraster obsurus с молодью, вылезающей через покровы; 2 – морская звезда Trophodiscus uber с молодью на спине; 3 – самка Abatus philippii с маленькими ежами на спине; 4 – морской еж Ctenocidaris nutrix с маленькими ежами вокруг рта; 5 – голотурия Cladodactyla crocea с молодью на спине; 6 – голотурия Psolus ephippifer с крупными пластинками на спине, прикрывающими выводковые камеры
Антарктические виды чешуйчатых голотурий очень часто проявляют заботу о своем потомстве. Так, у антарктической чешуйчатой голотурии (Psolus antarcticus) на ползательной подошве можно найти до 20 штук молоди, а у самок Psolus ephippifer (табл. 21) чешуйки спины сильно разрастаются и под их защитой находят себе убежище развивающиеся эмбрионы. Очень маленькая створчатая чешуйчатая голотурия (Psolus valvatus), размеры которой едва достигают 2 см в длину, интересна тем, что у нее известно только бесполое размножение. Тело делится на две части поперечным делением, и каждая половина восстанавливает утраченные части. Эта голотурия белого или желтоватого цвета обнаружена только у побережья Норвегии и западного берега Гренландии на глубине от 20 до 500 м. Назвали ее «створчатой» потому, что ротовой конус при сокращенных щупальцах прикрыт пятью крупными треугольными пластинками — створками. Представители двух других родов данного семейства — Thyonepsolus и Psolidium — очень небольшого размера, длиной в 2—3 см. Большая часть их видов обнаружена в Тихом океане и в антарктических водах. Среди видов этих родов наиболее примечательным является живородящий тионепсолюс (Thyonepsolus nutriens). Молодь у этого вида развивается в коже спины, причем попадает она туда очень занятно. При икрометании самки изгибают свои распущенные щупальца так, что они образуют сеть, улавливающую икринки. С помощью щупалец и двух сильно вытянутых ножек икринки переносятся на спину и затем действием ряда других ножек проталкиваются к углублениям в коже, где застревают и развиваются. Обитают эти голотурии в прибрежных водах Калифорнии и в районе Галапагосских островов. |
