|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Класс Морские Звезды (Asterdea)Все иллюстрации к статье Хотя большинство звезд активные хищники, каких-либо приспособлений для разрывания добычи и для разжевывания пищи у них нет. Специализированные ротовые пластинки скелета приспособлены лишь для проталкивания пищи в рот. Окруженный мягким кожистым пространством — перистомом, рот способен широко растягиваться. Коротким пищеводом он соединен с объемистым желудком, заполняющим большую часть внутреннего пространства диска. Отходящая от верхней части желудка короткая и узкая задняя кишка открывается на спинной стороне вблизи центра диска анальным отверстием. Однако последнее настолько мало, что практически не может служить для удаления непереваренных остатков пищи, и они выбрасываются наружу через рот. В верхней части желудка от него в каждый луч отходят парные ветвистые слепые выросты, так называемые пилорические, или печеночные, придатки, во внутренние каналы которых обильно выделяются пищеварительные соки. В стенках печеночных придатков происходит всасывание переваренной пищи и накапливаются запасы питательных веществ, которые могут расходоваться в тех случаях, когда звезда длительное время не питается, например в период перед размножением или при вынашивании молоди. Голодание в течение 6—8 недель приводит к полному расходованию таких запасов. У некоторых звезд задняя кишка, анальное отверстие и радиальные выросты желудка отсутствуют и весь пищеварительный тракт состоит лишь из мешковидного желудка. Такие звезды обычно относятся к илоядным формам. Многие звезды, обладающие длинными и гибкими руками, главным образом из семейства Asteriidae, способны выворачивать наружу желудок (его нижнюю часть), обволакивать им свою жертву и переваривать ее, не заглатывая. В желудках таких звезд никогда не находят остатков пищи. Другие звезды с короткими или с недостаточно гибкими руками не способны длительно удерживать добычу. Они заглатывают целиком иногда довольно крупных животных и после переваривания их мягких частей выбрасывают через рот наружу непереваренные остатки, как, например, раковины моллюсков или скорлупу морских ежей. Пищевой спектр многих крупных хищных звезд очень широк. Хотя они обычно предпочитают питаться теми или иными определенными видами животных, но зачастую поедают и многих других или их трупы. Но у некоторых звезд питание строго избирательное. Одни из них поедают только губок, другие питаются коралловыми полипами, а пищу Coscinasterias calamaria составляют главным образом брахиоподы, раковины которых эта звезда открывает так же, как другие звезды открывают двустворчатых моллюсков. Нервная система морских звезд очень примитивна. Никаких четко выраженных мозговых ганглиев у них нет. Несмотря на примитивность нервной системы морских звезд, проведенными рядом исследователей опытами было показано, что у некоторых звезд могут вырабатываться условные рефлексы. У обычной на литорали Мурманска звезды Asterias rubens многократным сочетанием пищи с определенной поверхностью субстрата, по которому ползает звезда, удавалось выработать избирательную реакцию на этот тип поверхности. Звезды этого же вида, запутанные в сетку, постепенно «научались» высвобождаться из нее значительно быстрее, чем при первых опытах. Выработанные у звезд условные рефлексы могут сохраняться без подкрепления до пяти суток. Из морфологически обособленных органов чувств у звезд развиты только глаза. Последняя непарная амбулакральная ножка каждого луча лишена присоски и представляет собой короткое щупальце, у основания которого находится красный глазок, состоящий из многочисленных отдельных глазных бокальчиков. С помощью своих глаз звезда не может «видеть» в собственном смысле этого слова, а способна лишь различать интенсивность освещения и направление света. Кроме непарного концевого щупальца, несколько соседних с ним амбулакральных ножек также не имеют присосок и выполняют функцию осязания. Ползущая звезда всегда вытягивает их вперед и ощупывает ими поверхность субстрата. В эпидермисе стенки тела звезд повсюду встречаются чувствительные нервные клетки. Они особенно многочисленны в присосках амбулакральных ножек, у оснований игл и педицеллярии и по сторонам амбулакральных борозд. В таких участках их число может достигать 70 тыс. на площади в 1 мм2. По-видимому, действовать как органы осязания могут не только концевые щупальца, но и присоски остальных ножек. Кроме того, скопления нервных клеток способны воспринимать вкусовые и другие химические раздражения. Звезды некоторых видов реагируют на пищу, на ходящуюся от них на расстоянии до полуметра. Описан даже случай, когда звезда Asterias vulgaris в течение двух суток двигалась прямо по направлению к пище, находившейся от нее на расстоянии 12 м. Рыбакам, ставящим ловушки на крупных морских раков лангустов, хорошо известно, что звезды часто сползаются к ловушкам и скапливаются в них, поедая предназначенную для лангуста приманку. Однако иногда хеморецепция практически отсутствует. В ряде случаев голодные звезды проползали в нескольких сантиметрах от своей излюбленной пищи, не замечая ее, и поедали пищу лишь тогда, когда случайно на нее наталкивались. Специальных выделительных органов у звезд нет. Удаление из тела конечных продуктов обмена веществ производится главным образом подвижными амебоидными клетками, многочисленными в жидкости, заполняющей полость тела. Нагруженные продуктами обмена амебоидные клетки движутся к поверхности тела и выбираются наружу в основном через тонкостенные кожные жабры. Кроме того, конечные продукты обмена выделяются специальными секреторными клетками в каналы печеночных придатков, откуда попадают в желудок и удаляются наружу. Большинство морских звезд раздельнополы. Но нередки случаи и гермафродитизма в различных его проявлениях. Так, например, у Marthasterias glacialis наряду с особями того или другого пола встречаются и звезды с мозаичными гермафродитными гонадами. А у обычной у Атлантических побережий Европы Asterina gibbosa в популяциях некоторых районов преобладает так называемый протерандрический гермафродитизм, когда молодые звезды функционируют только как самцы, а выросшие до определенных размеров — только как самки. Но в других районах звезды этого же вида могут быть самцами, самками или гермафродитами независимо от размера. В типичных случаях в каждом луче вблизи его основания находятся парные половые железы, протоки которых открываются наружу между лучами или иногда на оральной стороне тела. Но у ряда видов многочисленные гонады располагаются внутри лучей серийно и открываются наружу каждая своим отверстием. По внешнему виду мужские и женские особи обычно неразличимы, за исключением тех случаев, когда самки проявляют заботу о потомстве и вынашивают развивающуюся молодь. Но иногда звезды разного пола могут несколько отличаться по размерам или по окраске в период размножения. У уже упоминавшейся Asterina gibbosa самцы в период размножения скапливаются вокруг самки и прижимают к ее лучам свои таким образом, чтобы выпускаемая сперма попадала прямо на выметываемые в воду яйца. А мелководные тропические Archaster при размножении даже объединяются попарно. 
Рис. 143. Развитие морской звезды Asterias: А-Д – бишшнария; Е-Ж – брахиолярия; 3 – только что сформировавшаяся звездочка (вид с брюшной стороны). 1 – рот; 2 – анальное отверстие; 3 – желудок; 4 – руки брахиолярии; 5 – присоска; 6 – формирующаяся звездочка; 7 – амбулакральные ножки
Эмбриональное развитие звезд может протекать со стадией свободноплавающей личинки, из которой в результате метаморфоза формируется молодая звезда, или быть прямым. У большинства звезд половые клетки выпускаются прямо в воду, где и происходит оплодотворение яиц и их дальнейшее развитие в двустороннесимметричную личинку бипиннарию (рис. 143, Л— Д). Такая симметрия личинки—след происхождения морских звезд от далеких предков всех современных иглокожих, также имевших двустороннюю, а не радиальную симметрию. После нескольких недель жизни в толще воды, во время которой личинка активно питается микроскопическими водорослями, на переднем конце бипиннарии образуется три выроста и она превращается в личинку следующей стадии — брахиолярию (рис.143, Е— Ж). Брахиолярия вскоре оседает на дно, прикрепляется находящейся между выростами переднего конца присоской и претерпевает метаморфоз, при котором выполняющая роль стебелька передняя часть брахиолярии дегенерирует, а из задней части, содержащей желудок, формируется молодая звездочка. При прямом развитии сравнительно немногочисленные крупные и богатые желтком яйца развиваются без стадии свободноплавающей личинки. Многие звезды с таким типом развития в той или иной мере проявляют заботу о потомстве. У Asterina gibbosa и некоторых других звезд эта забота ограничивается тем, что они прикрепляют яйца к различным подводным предметам, чаще всего к нависающей над дном нижней поверхности камней, а затем уползают. Однако у большинства обитателей холодных вод полярных областей или больших глубин развивающиеся зародыши и даже уже сформировавшиеся молодые звездочки вынашиваются на теле матери до тех пор, пока они не становятся способными вести самостоятельное существование. В частности, вынашивают свою молодь все звезды, населяющие Антарктическую область, независимо от того, к какому отряду они принадлежат. У звезд из отрядов Spinulosa и Forcipulata с более или менее длинными и гибкими лучами вынашивание молоди чаще всего происходит следующим образом. Материнская особь опирается на дно концами лучей, а их основания и диск изгибает так, что они образуют подобие колокола, внутри которого находится рот. В полости этого колокола и помещаются развивающиеся звездочки, соединенные общим тяжом, к которому каждая из них прикреплена своей ротовой частью. В течение всего времени вынашивания своего потомства мать не питается. У живущей в холодных водах Арктики небольшой звезды Leptasterias groenlandica молодь развивается внутри желудка матери — в специальных сумчатых выростах его передней части. Звезды с короткими широкими лучами и менее гибким телом не способны образовывать выводковую камеру под ротовой частью диска, и развитие молоди может происходить у них на спинной стороне тела, или непосредственно на ее поверхности между паксиллами (некоторые представители Phanerozonia), или в специальной выводковой камере (семейство Pterasteridae из Spinulosa). Более подробное описание таких звезд будет дано ниже. Все иллюстрации к статье |
