|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Класс Офиуры или Змеехвостки (Ophuroidea)Офиуры внешне сходны с морскими звездами. Тело их звездообразной формы, но, в отличие от последних, с сильно обособленными от диска и очень подвижными членистыми лучами, напоминающими хвосты змей. Отсюда и название этого класса «змеехвостки». Не только внешнее сходство, но и ряд черт внутренней организации сближает офиур со звездами. На основании этого некоторые зоологи объединяют их в один класс. Однако в наиболее известных руководствах офиуры рассматриваются как самостоятельный класс, представленный в современной фауне двумя отрядами — Euryalae и Ophiurae, насчитывающими свыше 250 родов и около 2 тыс. видов. Ныне живущие офиуры отличаются от морских звезд прежде всего тем, что у них отсутствуют открытые амбулакральные борозды, так как в процессе филогенетического развития у них появились пластинки, закрывшие их. Кроме того, лучи у офиур столь резко обособлены от диска и разрастание пластинок лучей такое сильное, что полость тела в лучах весьма сокращена и, в отличие от звезд, отростки желудка не заходят туда. Змеехвостки — обычные обитатели морского дна. Их можно встретить как в прибрежной зоне, так и на больших глубинах- Самые глубоководные из них найдены на глубине в 6720 м. Некоторые из них являются настоящими абиссальными видами и не встречаются выше 2000—2500 м, но большинство форм обладает большой амплитудой распространения по глубинам, у отдельных видов даже превышающей несколько тысяч метров. Живут они на самых разнообразных грунтах. Многие литоральные и более мелководные виды часто прячутся под камнями, в губках среди водорослей. Некоособенно представители Amphiuridae, зарываются в песок либо в ил, выставляя над поверхностью грунта лишь кончики своих лучей. Местами офиуры встречаются в огромных массах и являются руководящими формами некоторых донных сообществ (биоценозов). Так, например, в Японском море, вдоль берегов острова Сахалин, на глубинах от 100 до 200 м огромные пространства заняты биоценозом, в котором первостепенную роль играет змеехвостка Ophiura sarsi. Встречаясь в больших количествах, офиуры имеют существенное значение в общей экономике моря, поедая множество мелких морских организмов и являясь в свою очередь пищей различных донных рыб. 
Таблица 24. Современные морские ежи и офиуры. Морские ежи: 1 – Acanthocidaris maculicollis; 2 – Salenocidaris miliaris; 3 – Arbacia spatuligera; 4 – Echinosigra paradoxa. Офиуры: 5 – Astrochlamys bruneus; 6 – Ophiocoma delicata; 7 – Opliiura multispina
Таблица 17. Современные иглокожие. Морские лилии: 1 – Metacrinus nobilis. Голотурии: 3 – Cucumaria japonica; 4 – Trochostoma arcticum. Морские звёзды: 2 – Ceramaster patagonicus; 7 – Asterias forbesi. Морские ежи: 5 – Rotula orbiculus; 9 – Stylocidaris affinis. Офиуры: 6 – Gorgonocephalus caryt; 8 – Ophiura sarsi
Тело большинства змеехвосток уплощено и состоит из округлого или пятиугольного диска и пяти, реже шести или семи—девяти лучей (табл. 24). Лучи часто очень длинные и в несколько раз (а у наиболее длиннолучевых форм даже в 20 раз) могут превышать диаметр диска, средние размеры которого около 1—2 см, но у отдельных видов ветвистолучевых офиур достигают 10 см. Обычно лучи простые, суженные к концу, однако у части офиур, таких, например, как голова горгоны (табл. 17), они ветвятся. 
Рис. 151. Схема строения наружного скелета офиур. А – вид с ротовой стороны: 1 – рот; 2 – челюсть; 3 – ротовые папиллы; 4 – зубы; 5 – адоральный щиток; 6 – ротовой щиток; 7 – чешуйки диска; 8 – бурсальная щель; 9 – луч; 10 – брюшные щитки лучей; 11 – боковые щитки лучей; 12 – иглы луча; 13 – амбулакральные поры для выхода ножек; 14 – амбулакральные чешуйки. Б – часть диска и луча со спинной стороны: 15 – радиальные щитки; 16 – спинные щитки лучей. В – различные типы строения ротового угла офиур; 17 – непарная и 18 – парная инфрадентальные папиллы; 19 – зубные папиллы
Характерной особенностью змеехвосток является сильное развитие у них не только внешнего (в виде тонких пластинок), но и внутреннего скелета лучей, состоящего из отдельных позвонков, скрепленных между собой специальными мышцами и связками. У одних офиур сочленовная поверхность позвонков, гладкая, в виде часового стекла, поэтому лучи их чрезвычайно подвижны, могут сворачиваться на брюшную сторону и обвиваться вокруг различных предметов. У других офиур позвонки имеют более сложные соедине ния в виде ямок и бугорков, в таких случаях лучи менее подвижны и могут изгибаться главным образом в горизонтальной плоскости. Снаружи позвонки прикрыты тонкими скелетными пластинками, образующими 4 ряда вдоль каждого луча. Среди них различают брюшные щитки, прикрывающие амбулакральные борозды, спинные щитки, противоположные брюшным, и два ряда боковых щитков, несущих различно устроенные иглы лучей (рис. 151). Иногда пластинки лучей могут быть недоразвиты или вообще отсутствовать. На брюшной стороне луча в каждом членике имеются два отверстия для выхода амбулакральных ножек. Ножки офиур лишены присосок и ампул и выполняют главным образом функцию дыхания или осязания. Диск змеехвосток, подобно лучам, снаружи покрыт пластинками, имеющими вид чешуек. Среди них на спинной поверхности у основания лучей выделяются более крупные парные пластинки — радиальные щитки. Иногда чешуйки диска бывают снабжены различными иголочками, гранулами, бугорками, а радиальные щитки имеют вырез, несущий мелкие иголочки, так называемые папиллы дискового выреза. В центре диска на стороне, обращенной к субстрату, помещается рот. Форма его звездообразна, так как интеррадиально в него вдаются пять треугольных выступов — челюстей (рис. 151). На вершине челюсти располагаются челюстные (ротовые) пластинки, снабженные по краю чешуйчатыми иголочками — ротовыми папиллами, одна или две самые верхние из которых называются и н фрадентальными. За ними в глубине рта помещаются зубы, а у некоторых видов — зубные папиллы (рис. 151,19). Рядом с челюстными пластинками находятся узкие а д о р а л ьные щитки, обхватывающие с боков крупную пластинку — оральный щиток. Один из оральных щитков пронизан порами, через которые в водоносную систему поступает вода. Челюсти у офиур подвижны и помогают не только удерживать и размельчать пищу, но также и захватывать ее. Большинство змеехвосток раздельнополы. Случаи гермафродитизма отмечены сравнительно для немногих форм. Наиболее полный список гермафродитных форм, составленный Т. Мортенсеном в 1936 г., включает 36 видов. Как правило, все гермафродитные виды проявляют заботу о потомстве и вынашивают молодь, однако не все вынашивающие молодь виды являются гермафродитами. 
Рис. 128. Личинки иглокожих: 1 – долиолярия морских лилий; 2 – аурикулярия голотурий; 3 – бипинария морских: звезд; 4 – эхиноплутеус морских ежей; 5 – офиоплутеус офиур
Обычно офиуры откладывают половые продукты прямо в воду. Размножение чаще происходит весной либо летом, при этом многие офиуры приподнимаются на концах своих лучей и выметывают половые продукты за короткий промежуток времени с небольшими паузами. Чаще первыми приступают к размножению самцы. Оплодотворенные в воде яйца развиваются в пелагическую личинку — офиоплутеус (рис. 128), отличающуюся длинными отростками и своеобразным скелетом, состоящим из двух симметричных половинок. На образование офиоплутеуса требуется около трех недель с момента оплодотворения яйца. Все дальнейшие превращения личинки во взрослый организм происходят в толще воды, пока офиоплутеус плавает. В отличие от звезд сидячая стадия в развитии офиур отсутствует. Претерпев сложные изменения, маленькая офиура опускается на дно и начинает вести донный образ жизни. Не все виды выметывают половые продукты прямо в воду. В районе Новой Зеландии, поданным Фелла(Н.Fell), имеется вид, который прикрепляет от 20 до 200 яиц, богатых желтком, к нижней поверхности камней или в расщелинах. Эту любопытную особенность можно считать уже некоторой заботой о потомстве, получающей дальнейшее развитие у отдельных видов змеехвосток, распространенных главным образом в антарктических и субантарктических районах. Сейчас уже известно около 60 видов, вынашивающих молодь либо на своем теле, либо в бурсах, либо прямо в яичниках. В самом простом случае яйца откладываются в воду, но затем молодь оседает на тело матери и долгое время ползает по его поверхности. При внутреннем вынашивании молоди яйца задерживаются в бурсах, в которые через щели все время поступает свежая вода, а вместе с ней легко может проникать и сперма, оплодотворяющая яйца. Обычно в бурсе имеется всего несколько экземпляров молоди, но у вида Astrochlamys bruneus (табл. 24) Мортенсеном было обнаружено в каждой бурсе до 200 эмбрионов. Виды, вынашивающие молодь в бурсах, имеют более растянутый период размножения, чем виды, откладывающие икру в воду. Так, очень широко распространенная почти по всем морям Amphipholis squamata имеет в своих бурсах развивающуюся молодь в течение круглого года. У этого вида, возможно, имеется случай подлинного живорождения, когда эмбрион развивается за счет питательного материала, получаемого от матери. Фелл сообщает, что в стенках бурс, которые содержат эмбрионы, развиваются особые лакуны кровеносной системы. Кроме того, яйца этой офиуры очень мелкие и, вероятно, не содержат достаточного на весь период развития желтка, так как, вынутые из бурс, они быстро погибают, если не получают дополнительной пищи. У целого же ряда других видов, вынашивающих молодь, яйца крупные, богаты желтком и, проходя в бурсах весь путь развития, очевидно, не получают дополнительного питания за счет материнского организма. Некоторые авторы высказывают предположение, что во многих случаях более развитые эмбрионы могут каклибо использовать для своего питания яйца, находящиеся на более ранних стадиях развития. С подлинным случаем живорождения мы встречаемся у некоторых антарктических видов, у которых местом развития молоди становятся яичники, например у Ophionotus hexactis. 
Рис. 152. Самец Amphylicus androphorus, паразитирующий на ротовой стороне самки того же вида
У большинства видов офиур пол различить невозможно, если не считать самок, вынашивающих молодь. Только 4 вида имеют вполне выраженный половой диморфизм. У Amphilycus androphorus (рис. 152), Ophiosphaera insignis, Ophiodaphne materna и Astrochlamys bruneus известны карликовые самцы, всегда сидящие на более крупных самках. Некоторые виды змеехвосток могут еще размножаться поперечным делением. Случаи подобного бесполого размножения чаще всего имеют место у мелких шестилучевых видов, диаметр диска которых всего около 3 мм. При этом диск может делиться в любом направлении, но всегда каждая часть остается с тремя лучами и восстанавливает недостающие. Поэтому у таких форм часто попадаются экземпляры с тремя длинными и тремя более короткими лучами. Наиболее распространено бесполое размножение среди видов рода Ophiactis из отряда настоящих офиур (Ophiurae). |
