|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Тип Оболочники (Tunicama)Все иллюстрации к статье Оболочники, или туникаты, к которым относятся асцидии, пиросомы, сальны и аппендикулярии, — одна из наиболее удивительных групп морских животных. Свое название они получили за то, что тело их одето снаружи особой студенистой оболочкой, или туникой. Туника состоит из вещества, чрезвычайно близкого по своему составу к целлюлозе, которая встречается только в царстве растений и неизвестна ни для одной другой группы животных. Оболочники — исключительно морские животные, ведущие частично прикрепленный, частично свободноплавающий пелагический образ жизни. Они могут быть или одиночными, или образуют удивительные колонии, возникающие при чередовании поколений в результате почкования бесполых одиночных особей. О способах размножения этих животных — наиболее необычайных среди всех живых существ на Земле — мы специально будем говорить ниже. Очень интересно положение оболочников в системе животного царства.Природа этих животных долго оставалась загадочной и непонятной, хотя они были известны еще Аристотелю более двух с половиной тысяч лет назад под именем Tethya. Только в начале X столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников — сальп — представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До тех пор их относили к разным видам животных. Эти формы отличаются друг от друга не только по внешнему виду. Оказалось, что только колониальные формы обладают половыми органами, а одиночные — бесполы. Явление чередования поколений у сальп было открыта поэтом и естествоиспытателем Альбертом Шамиссо во время его плавания в 1819 г. на русском военном корабле «Рюрик» под командованием Коцебу. Старыеавторы, в том числе и Карл Линней, относили одиночных туникат к типу моллюсков. Колониальные же формы были отнесены им к совершенно другой группе— зоофитам, а некоторые считали их особым классом червей. Но на самом деле эти внешне очень просто устроенные животные не так примитивны, как они кажутся. Благодаря работам замечательного русского эмбриолога А. О. Ковалевского в середине прошлого века было установлено, что оболочники близки к хордовым животным. А. О. Ковалевский установил, что развитие асцидий идет по тому же самому типу, что и развитие ланцетника, представляющего, по меткому выражению академика И. И. Шмальгаузена, «как бы живую упрощенную схему типичного хордового животного». Группа хордовых животных характеризуется целым рядом определенных важных черт строения. Прежде всего это наличие спинной струны, , или хорды, представляющей собой внутренний осевой скелет животного. Личинки туникат, свободно плавающие в воде, также имеют спинную струну, или хорду, которая совершенно исчезает при превращении их во взрослую особь. Личинки и по другим важнейшим признакам строения стоят гораздо выше родительских форм. По филогенетическим причинам, т. е. по причинам, связанным с происхождением группы, большее значение у оболочников придается организации их личинок, чем организации взрослых форм. Такая аномалия неизвестна более ни для одного другого типа животных. Кроме наличия хорды, хотя бы в личиночной стадии, с настоящими хордовыми животными оболочников сближает целый ряд других признаков. Очень важно, что нервная система оболочников расположена на спинной стороне тела и представляет собой трубку, имеющую внутри канал. Нервная трубка оболочников образуется как желобообразное продольное впячивание поверхностных покровов тела зародыша, эктодермы, как это имеет место у всех других позвоночных животных и у человека. У беспозвоночных животных нервная система всегда лежит на брюшной стороне тела и образуется иным способом. Основные сосуды кровеносной системы оболочников, наоборот, располагаются на брюшной стороне, в противоположность тому, что характерно для беспозвоночных животных. И наконец, передний отдел кишки, или глотка, пронизан у оболочников многочисленными отверстиями и превратился в орган дыхания. Как мы видели в других главах, у беспозвоночных животных органы дыхания очень разнообразны, но никогда кишечник не образует жаберных щелей. Это признак хордовых животных. Эмбриональное развитие туникат также имеет много общих черт с развитием Chordata. В настоящее время считают, что оболочники путем вторичного упрощения, или деградации, произошли от каких-то форм, очень близких с позвоночными животными. Вместе с другими хордовыми и иглокожими они образуют ствол вторичноротых животных — один из двух основных стволов эволюционного древа. Оболочники рассматриваются или как отдельный подтип типа хордовых животных — Chordata, куда вместе с ними относятся еще три подтипа животных, в том числе и позвоночные (Vertebrata), или же как самостоятельный тип —Tunicata, или Urochordata. К этому типу относятся три класса: Аппендикулярии (Appendiculariae, или Copelata), Асцидии (Ascidiae) и Салъпы (Salpae). Прежде асцидий делили на три отряда: простые, или одиночные, асцидий (Monascidiae); сложные, или колониальные, асцидий (Synascidiae) и пиросомы, или огнетелки (Ascidiae Salpaeformes, или Pyrosomata). Однако в настоящее время деление на простых и сложных асцидий потеряло систематическое значение. Асцидий делятся на подклассы по иным признакам. Салъпы делятся на два отряда — бочоночников (Cyclomyaria) и собственно сальп (Desmomyaria). Иногда этим отрядам придают значение подклассов. К сальпам же, видимо, относится и очень своеобразное семейство глубоководных донных оболочников — Octacnemidae, хотя до сих пор большинство авторов считало его сильно уклонившимся подклассом асцидий. Очень часто сальпы и пиросомы, ведущие свободноплавающий образ жизни, объединяются в группу пелагических оболочников Thaliacea, которой придается значение класса. Класс Thaliacea делят тогда на три подкласса: Pyrosomida, или Luciae, Desmomyaria, или Salpae, и Cyclomyaria, или Doliolida. Как видно, взгляды на систематику высших групп Tunicata весьма различны. 
Таблица 28. Пелагические оболочники: 1 – колония сальп Thalia sp.; 2 – Salpa maxima (агрегатная форма); 3 – бочоночник Doliolum rarum; 4, 5 – Pyrosoma sp.; 6 – Thalia democratica; 7 – колония сальп Gyclosalpa bakeri; 8 – Salpa maxima (одиночная форма)
Таблица 29. Оболочники. Одиночные асцидии: 1 – Phallusia mammillata; 2 – Halocynthia roretzi; 4 – Styela clavata; 5 – Ascidia virginea; 6 – Boltenia ovifera; 8 – Distomus variolosus; 9 – Boltenia echinata; 11 – Clavelina lepadiformis; 14 – Halocynthia aurantium; 16 – Giona intestinalis; 17 – Chelyosoma macleayanum; 18 – Pyura setosa; 19 – Pyura discoveryi; 20 – Styela plicata. Колониальные асцидии: 3 – Gynandrocarpa placenta; 7 – Sarcobotrylloides racemosum; 10 – Ecteinascidia tortugensis; 12 – Sycozoa umbellata; 13, 15 – Botryllus schlossery
В настоящее время известно более тысячи видов оболочников. Громадное большинство их падает на долю асцидий, аппендикулярий насчитывается около 60 видов, около 25 видов сальп и примерно 10 видов пиросом (табл. 28—29). Как уже говорилось, оболочники обитают только в море. Аппендикулярий, сальпы и пиросомы плавают в толще вод океана, в то время как асцидий ведут прикрепленный образ жизни на дне. Аппендикулярий никогда не образуют колоний, в то время как сальпы и асцидий могут встречаться и в виде одиночных оргднизмов, и в виде колоний. Пиросомы же всегда колониальны. Все оболочники — активные фильтраторы, питающиеся или микроскопическими пелагическими водорослями и животными, или взвешенными в воде частицами органического вещества — детритом. Прогоняя воду через глотку и жабры наружу, они отфильтровывают мельчайший планктон, иногда пользуясь при этом очень сложными приспособлениями. Пелагические оболочники обитают в основном в верхних 200 м воды, но иногда могут опускаться и глубже. Пиросомы и сальпы редко встречаются глубже 1000 м, аппендикулярии известны до 3000 м. При этом специальные глубоководные виды среди них, видимо, отсутствуют. Асцидии в основной своей массе также распределены в приливо-отливной литоральной и в сублиторальной зонах океанов и морей—до 200—500 м, однако значительное количество их видов встречается и глубже. Максимальная глубина их нахождения — 7230 м. Оболочники встречаются в океане то единичными экземплярами, то в виде колоссальных скоплений. Последнее особенно характерно для пелагических форм. В целом оболочники довольно обычны в морской фауне и, как правило, попадаются в планктонные сети и донные тралы зоологов повсеместно. Аппендикулярии и асцидии распространены в Мировом океане на всех широтах. Они столь же характерны для морей Северного Ледовитого океана и Антарктики, как и для тропиков. Сальпы и пиросомы, наоборот, в основном приурочены в своем распределении к теплым водам и лишь изредка встречаются в водах высоких широт, главным образом будучи занесенными туда теплыми течениями. Строение тела почти всех туникат до неузнаваемости сильно отличается от общего плана строения тела в типе хордовых. Ближе всего к исходным формам стоят аппендикулярии, и в системе туникат они занимают первое место. Однако, несмотря на это, строение их тела является наименее характерным для оболочников. Знакомство с оболочниками, видимо, лучше всего начать с асцидии.
* * *
Строение асцидии. Асцидии — это донные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Многие из них одиночные формы. Размеры их тела в среднем составляют несколько сантиметров в диаметре и столько же в высоту. Однако среди них известны некоторые виды, достигающие 40—50 см, например широко распространенная Cione intestinalis или глубоководная Ascopera gigantea. С другой стороны, есть очень мелкие асцидии, размером менее 1 мм. Кроме одиночных асцидии, существует большое количество колониальных форм, у которых отдельные мелкие особи, размером в несколько миллиметров, погружены в общую тунику. Такие колонии, очень разнообразные по форме, обрастают поверхности камней и подводных предметов. Все иллюстрации к статье |
