|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Тип Оболочники (Tunicama)Все иллюстрации к статье Специальных выделительных органов у асцидий нет. Вероятно, в какой-то степени в выделении принимают участие стенки пищеварительного канала. Однако у многих асцидий имеются особые так называемые рассеянные почки накопления, состоящие из особых клеток — нефроцитов, в которых накапливаются продукты выделения. Эти клетки располагаются характерным рисунком, часто группируются вокруг кишечной петли или гонад. Красновато-бурая окраска многих асцидий зависит именно от накопившихся в клетках экскретов. Только после смерти животного и распада тела продукты выделения освобождаются и выходят в воду. Иногда во втором колене кишки располагается скопление прозрачных пузырьков, не имеющих выводных протоков, в которых накапливаются конкреции, содержащие мочевую кислоту. У представителей семейства Molgulidae почка накопления усложняется еще больше и скопление пузырьков превращается в один крупный изолированный мешочек, полость которого содержит конкреции. Большое своеобразие этого органа заключается в том, что почечный мешок мольгулид у некоторых других асцидии всегда содержит симбиотические грибки, которые не имеют даже отдаленных родственников среди других групп низших грибов. Грибки образуют тончайшие нити мицеллы, оплетающие конкреции. Среди них присутствуют более толстые образования неправильной формы, иногда образуются спорангии со спорами. Эти низшие грибы питаются уратами — продуктами выделения асцидии, и их развитие освобождает последних от накопленных экскретов. Видимо, эти грибки необходимы асцидиям, так как даже ритм размножения у некоторых форм асцидии связан с накоплением экскретов в почках и с развитием симбиотических грибков. Как происходит перенос грибков от одной особи к другой, неизвестно. Яйца асцидии стерильны в этом отношении, а молодые личинки не содержат в почке грибков, даже когда экскреты уже накапливаются в них. Видимо, молодые животные вновь «заражаются» грибками из морской воды. Асцидии — гермафродиты, т. е. у одной и той же особи имеются одновременно и мужские и женские половые железы. Яичники и семенники лежат по одному или по нескольку пар с каждой стороны тела, обычно в петле кишечника. Протоки их открываются в клоаку, так что клоакальное отверстие служит не только для выхода воды и экскрементов, но и для выведения половых продуктов. Самооплодотворения у асцидии не происходит, так как яйца и сперма созревают в разное время. Оплодотворение чаще всего происходит в околожаберной полости, куда с током воды проникают сперматозоиды другой особи. Реже оно бывает снаружи. Оплодотворенные яйца выходят через клоакальный сифон, но иногда яйца развиваются в околожаберной полости и наружу выходят уже сформированные плавающие личинки. Такое живорождение характерно особенно для колониальных асцидии. 
Рис. 174. Строение сложных асцидии. А – внешний вид колонии: 1 – ротовые сифоны отдельных особей; 2 – выход общей клоакальной полости. Б – схема строения сложной асцидии: 1 – ротовой сифон; 2 – глотка; 3 – пищевод; 4 – желудок; 5 – кишка; 6 – задний проход; 7 – семенник; 8 – яичник; 9 – нервный ганглий; 10 – околонервная железка; 11 – эндостиль; 12 – сердце с выростами перикардия; 13 – общая клоака с отверстиями клоакальных сифонов отдельных зооидов
Кроме полового размножения, асцидиям свойствен и бесполый способ размножения путем почкования. При этом образуются разнообразные колонии асцидии. Строение асцидиозооида - члена колонии сложных асцидии — в принципе не отличается от строения одиночной формы. Но размеры их много меньше и обычно не превышают нескольких миллиметров. Тело асцидиозооида вытянуто в длину и разделено на два или три отдела (рис. 174, А): в первом, грудном, отделе располагается глотка, во втором — кишечник, а в третьем — половые железы и сердце. Иногда разные органы располагаются несколько иначе. Степень связи между отдельными особями в колонии—асцидиозооидами—может быть различной. Иногда они вполне самостоятельны и соединяются только тонким столоном, который стелется по грунту. В других случаях асцидиозооиды заключены в общую тунику. Они могут быть или рассеяны в ней, и тогда наружу выходят и ротовые и клоакальные отверстия асцидиозооидов, или располагаются правильными фигурами в виде колец или эллипсов (рис. 174, Б). В последнем случае колония состоит из групп особей, обладающих самостоятельными ртами, но имеющих общую клоакальную полость с одним общим клоакальным отверстием, в которую открываются клоаки отдельных особей. Как уже указывалось, размеры таких асцидиозооидов составляют всего лишь несколько миллиметров. В случае же, когда связь между ними осуществляется только при помощи столона, асцидиозооиды достигают более крупных размеров, но обычно меньших, чем одиночные асцидий. Развитие асцидий, их бесполое и половое размножение будут описаны ниже.
* * *
Строение пиросом. Пиросомы, или огнетелки, — это свободноплавающие колониальные пелагические оболочники. Свое название они получили из-за способности светиться ярким фосфорическим светом. 
Рис. 175. Строение пиросом. А – внешний вид колонии: 1 – отверстие полости колонии; 2 – околоротовые выросты туники. Б – продольный разрез колонии: 1 – околоротовые выросты туники; 2 – полость колонии; 3 – зооиды; 4 – отверстие полости колонии. В – строение зооида пиросом: 1 – околоротовой вырост туники; 2 – ротовой сифон; 3 – глотка с жаберными щелями; 4 – спинная пластинка; 5 – эндостиль; 6 – светящиеся органы; 7 – кишечник; 8 – клоака; 9 – клоакальные отверстия; 10 – столон; 11 – волокнистые тяжи туники; 12 – общеколониальная туника
Из всех планктонных форм туникат они ближе всего стоят к асцидиям. По существу, это плавающие в воде колониальные асцидий. Каждая колония состоит из многих сотен отдельных особей — асцидиозооидов, заключенных в общую, часто очень плотную тунику (рис. 175, А). У пиросом все зооиды равноценны и независимы в отношении питания и размножения. Колония образуется путем почкования отдельных особей, причем почки попадают на свое место, передвигаясь в толще туники с помощью особых странствующих клеток — фороцитов. Колония имеет форму длинного вытянутого цилиндра с заостренным концом, имеющего внутри полость и открытого на своем широком заднем конце (рис. 175, Б). Снаружи пиросома покрыта небольшими мягкими шиповидными выростами. Важнейшее отличие их от колоний сидячих асцидий заключается еще и в строгой геометрической правильности формы колонии. Отдельные зооиды стоят перпендикулярно к стенке конуса. Их ротовые отверстия обращены наружу, а клоакальные находятся на противоположной стороне тела и открываются внутрь полости конуса. Отдельные маленькие асцидиозооиды захватывают своими ртами воду, которая, пройдя через их тело, попадает в полость конуса. Движения отдельных особей согласованы между собой, причем эта согласованность движений возникает механическим путем при отсутствии мышечных, сосудистых или нервных связей. В тунике пиросом от одной особи к другой протянуты механические волокна, соединяющие их двигательные мышцы. Сокращение мышцы одной особи дергает при помощи волокон туники другую особь и передает ей раздражение. Сокращаясь одновременно, маленькие зооиды проталкивают воду через полость колонии. При этом вся колония, похожая по форме на ракету, получив обратный толчок, движется вперед. Таким образом, пиросомы избрали для себя принцип реактивного движения. Такой способ движения используется не только пиросомами, но и другими пелагическими туникатами. Туника пиросом содержит такое большое количество воды (у некоторых оболочников вода составляет 99% от веса тела), что вся колония становится прозрачной, как будто стеклянной, и почти невидима в воде. Однако встречаются и окрашенные в розовый цвет колонии. Такие пиросомы гигантских размеров — длина их достигает 2,5 и даже 4 м, а диаметр колонии 20—30 см — неоднократно ловились в Индийском океане. Их название — Pyrosoma spinosum. Туника этих пиросом обладает настолько нежной консистенцией, что, попадая в планктонные сети, колонии обычно распадаются на отдельные куски. Обычно же размеры пиросом значительно меньше — от 3 до 10 см длиной с диаметром от одного до нескольких сантиметров. Недавно описан новый вид пиросом — P. vitjasi. Колония этого вида также имеет цилиндрическую форму и размеры до 47 см. По описанию автора, сквозь розоватую мантию как темно-коричневые (вернее, темно-розовые у живых экземпляров) включения просвечивают внутренности отдельных асцидиозооидов. Мантия имеет полужидкую консистенцию, и при повреждении поверхностного слоя вещество ее растекается в воде в виде тягучей слизи, а отдельные зооиды свободно распадаются. Строение асцидиозооида пиросом мало чем отличается от строения одиночной асцидии, за исключением того, что сифоны его располагаются на противоположных сторонах тела, а не сближены на спинной стороне (рис. 175, В). Размеры асцидиозооидов обычно составляют 3—4 мм, а у гигантских пиросом— до 18 мм длины. Тело их может быть сплющенным с боков или овальным. Ротовое отверстие окружено венчиком щупалец, или же может присутствовать только одно щупальце с брюшной стороны тела. Часто мантия перед ротовым отверстием, также с брюшной стороны, образует по небольшому бугорку или же довольно значительному выросту. За ртом следует крупная глотка, прорезанная жаберными щелями, количество которых может достигать 50. Эти щели располагаются или вдоль, или поперек глотки. Прибли зительно перпендикулярно к жаберным щелям проходят кровеносные сосуды, число которых также варьирует от одного до трех-четырех десятков. В глотке имеются эндостиль и спинные язычки, свешивающиеся в ее полость. Кроме того, в передней части глотки по бокам расположены светящиеся органы, представляющие собой скопления клеточных масс. У некоторых видов светящиеся органы есть еще и у клоакального сифона. Органы свечения пиросом заселены симбиотическими светящимися бактериями. Под глоткой лежит нервный ганглий, имеется и околонервная железка, канал которой открывается в глотку. Мышечная система асцидиозооидов пиросом развита слабо. Имеются довольно хорошо выраженные кольцевые мышцы, расположенные вокруг ротового сифона, и незамкнутое кольцо мышц у клоакального сифона. Небольшие пучки мышц — спинной и брюшной — располагаются в соответствующих местах глотки и лучеобразно расходятся по бокам тела. Кроме того, есть еще пара клоакальных мышц. Между спинной частью глотки и стенкой тела имеются два кроветворных органа, представляющих собой продолговатые скопления клеток. Размножаясь путем деления, эти клетки превращаются в различные элементы крови — лимфоциты, амебоциты и пр. Все иллюстрации к статье |
