|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Тип Оболочники (Tunicama)Все иллюстрации к статье Пищеварительный отдел кишечника состоит из пищевода, отходящего от задней части глотки, желудка и кишки. Кишка образует петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. На брюшной стороне тела лежит сердце, представляющее собой тонкостенный мешочек. Имеются семенники и яичники, протоки которых также открываются в клоаку, которая может быть более или менее вытянута и открывается клоакальным сифоном в общую полость колонии. В области сердца у асцидиозооидов пиросом имеется маленький пальцевидный придаток — столон. Он играет важную роль при формировании колонии. В результате деления столона в процессе бесполого размножения от него отпочковываются новые особи.
* * *
Строение сальп. Так же как и пиросомы, сальпы являются свободноплавающими животными и ведут пелагический образ жизни. Они делятся на два отряда: бочоночников, или долиолид (Cyclomyaria), и собственно сальп (Desmomyaria). Это совершенно прозрачные животные в форме бочонка или огурца, на противоположных концах которого расположены ротовое и анальное отверстия — сифоны. Только у некоторых видов сальп отдельные части тела, например столон и кишечник, бывают окрашены у живых экземпляров в голубовато-синий цвет. Тело их одето нежной прозрачной туникой, иногда снабженной выростами разной длины. Сквозь стенки тела хорошо просвечивает маленький, обычно зеленовато-бурый кишечник. Размеры сальп колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в длину. Самая крупная сальпа — Thetys vagina — была поймана в Тихом океане. Длина ее тела (вместе с придатками) составляла 33,3 см. Одни и те же виды сальп встречаются или одиночными формами, или в виде длинных цепочкообразных колоний. Такие цепочки сальп представляют собой соединенные друг с другом в ряд отдельные особи. Связь между зооидами в колонии сальп, как анатомическая, так и физиологическая, чрезвычайно слаба. Члены цепочки как бы слипаются друг с другом прикрепительными сосочками, и по существу колониальность их и зависимость друг от друга едва выражены. Такие цепочки могут достигать длины более одного метра, но они легко разрываются на части, иногда просто при ударе волны. Отдельные особи и особи, являющиеся членами цепочки, настолько сильно отличаются друг от друга и по величине и по внешнему виду, что даже описывались старыми авторами под разными видовыми названиями. Представители же другого отряда — бочоночники, или долиолиды, — наоборот, строят чрезвычайно сложные колонии. Один из крупнейших современных зоологов В. Н. Беклемишев назвал бочоночников одними из самых фантастических существ в море. В отличие от асцидий, у которых образование колоний происходит благодаря почкованию, возникновение колоний у всех сальп строго связано с чередованием поколений. Одиночные сальпы — это не что иное, как появившиеся из яиц бесполые особи, которые, почкуясь, дают начало колониальному поколению. Как уже говорилось, тело отдельной особи, будь она или одиночной, или членом колонии, одето тонкой прозрачной туникой. Под туникой подобно обручам бочонка просвечивают белесоватые ленты кольцевых мышц. Таких колец у них имеется 8. Они опоясывают тело животного на определенном расстоянии друг от друга. У бочоночников мышечные ленты образуют замкнутые обручи, а у собственно сальп они не смыкаются на брюшной стороне. Последовательно сокращаясь, мышцы проталкивают поступающую через рот воду по организму животного и выталкивают ее через выводной сифон. Как и Как и пиросомы, все сальпы движутся, используя реактивный способ движения. В отряде долиолид бочонки широко открыты на обоих концах (рис. 176). На одном конце располагается ротовое отверстие, на противоположном - анальное. Оба отверстия окружены чувствительными бугорками. Внутренность бочонка поделена косой перегородкой или спинным выростом на две полости. Передняя полость - глотка, задняя - клоака. Рот ведет прямо в огромную глотку, занимающую почти весь объем тела. В отличие от асцидий боковые стенки глотки бочоночников сплошные и только задняя стенка, которая отгораживает полость глотки от клоаки, пронизана двумя сходящимися рядами жаберных щелей. Щели соединяют глотку прямо с клоакой, а особые околожаберные полости, которые имеются у асцидий, здесь отсутствуют. От них остается только одна клоакальная полость. На дне глотки имеется эндостиль, а по спинной стороне, как и у других рассмотренных нами туникат, проходит продольный вырост - спинная пластинка. Эндостиль ведет из глотки в кишечник, очень укороченный, расположенный на брюшной части перегородки между двумя полостями. Кишечник состоит из короткого пищевода, переходящего в колбообразный желудок, к спинкам которого примыкает пищеварительная железа, и кишки. Кишка открывается анальным отверстием в клоаку. 
Рис. 176. Строение бочоночника: 1 – туника; 2 – мышечные кольца; 3 – ротовой сифон; 4 – щупальца; 5 – глотка; 6 – жаберные щели; 7 – эндостиль; 8 – пищевод; 9 – желудок; 10 – кишка; 11 – задний проход; 12 – клоака; 13 – клоакальный сифон со щупальцами; 14 – яичник; 15 – семенник; 16 – сердце; 17 – нервный ганглий; 18 – нервы; 19 – околонервная железка
Нервная система состоит из расположенного над глоткой мозгового ганглия, от которого отходят нервы. Рядом с желудком лежит сердечный мешок. От сердца отходят кровеносные сосуды, которые, как и у всех оболочников, образуют незамкнутые лакуны, расположенные неправильной сетью.Как и все оболочники, бочоночники- гермафродиты. У них имеется один яичник и один семенник. Половые железы лежат по одну сторону от желудка и также открываются протоками в клоакальную полость. В яичнике развивается одновременно только по одному крупному яйцу. Органы выделения отсутствуют. Вероятно, их функцию выполняют некоторые клетки крови, в которых найдены желтовато-коричневые конкреции. Током крови эти конкреции переносятся в область желудка, где они концентрируются, проникают затем в кишку и выбрасываются вон из организма. У некоторых сальп, например у Cyclosalpa, найдены скопления ампуловидных клеток, очень похожих на таковые у асцидии. Они располагаются также в области кишечника и, видимо, играют роль почек накопления. Однако это еще не установлено окончательно. Только что описанное строение тела относится к половому поколению бочоночников. Бесполые же особи не имеют половых гонад. Для них характерно наличие двух столонов. Один из них, почкородный, как и у пиросом, располагается на брюшной стороне тела и называется брюшным столоном; второй столон—спинной. Собственно сальпы по своему строению очень похожи на бочоночников и отличаются от них только в деталях (рис. 177, А, Б). По внешнему виду это также прозрачные цилиндрообразные животные, сквозь стенки тела которых хорошо просвечивает компактный, обычно оливкового цвета, желудок. Туника сальп может давать разнообразные выросты, иногда довольно длинные у колониальных форм. Как уже указывалось, мышечные обручи у них не замкнуты, а количество их может быть больше, чем у бочоночников. Кроме того, клоакальное отверстие несколько сдвинуто на спинную сторону, а не лежит прямо на заднем конце тела, как у бочоночников. Перегородка между глоткой и клоакой пронизана всего лишь двумя жаберными щелями, но зато эти щели огромны по размерам. И наконец, мозговой ганглий у сальп развит несколько сильнее, чем у бочоночников. У сальп он имеет сферическую форму с подковообразным вырезом на спинной стороне. Здесь помещается довольно сложно устроенный пигментированный глазок. 
Рис. 177. Строение сальпы. А – внешний вид: 1 – туника; 2 – мышечные тяжи; 3 – ротовой сифон; 4 – глотка; 5 – эндостиль; 6 – жаберное отверстие; 7 – кишка; 8 – клоака; 9 – клоакальный сифон. Б – строение сальпы: 1 – туника; 2 – мантия; 3 – ротовой сифон; 4 – глотка; 5 – эндостиль; 6 – жабра; 7 – пищевод; 8 – желудок; 9 – пищеварительная железа; 10 – кишка; 11 – клоака; 12 – клоакальный сифон; 13 – сердце; 14 – столон; 15 – нервный ганглий; 16 – глаз
Сальпы и бочоночники обладают способностью светиться. Органы свечения у них очень похожи на органы свечения пиросом и представляют собой скопления клеток, расположенных на брюшной стороне в области кишечника и содержащих симбиотические светящиеся бактерии. Особенно сильно органы свечения развиты у видов рода Cyclosalpa, светящихся более интенсивно, чем другие виды. У них образуются так называемые «боковые органы», расположенные по бокам с каждой стороны тела. Как уже неоднократно указывалось, сальпы являются типичными планктонными организмами. Однако существует одна очень небольшая группа своеобразных донных оболочников — Octacnemidae, насчитывающая всего четыре вида. Это бесцветные животные до 7 см в диаметре, обитающие на морском дне. Тело их покрыто тонкой полупрозрачной туникой, образующей вокруг ротового сифона восемь довольно длинных щупалец. Оно уплощено и по внешнему виду напоминает асцидии. Но по внутреннему строению октакнемиды близки к сальпам. В зоне прикрепления к субстрату туника дает тонкие волосовидные выросты, но, видимо, эти животные слабо укреплены в грунте и могут плавать над дном на небольшие расстояния. Некоторые ученые считают их особым, сильно уклонившимся подклассом асцидии, другие же склонны рассматривать их как вторично осевших на дно сальп. Octacnemidae — глубоководные животные, найденные в тропических районах Тихого океана и у берегов Патагонии, а также в Атлантическом океане южнее Гренландии, главным образом на глубине 2000—4000 тыс. м.
* * *
Строение аппендикулярии. Аппендикулярии — очень мелкие прозрачные свободноплавающие животные. В отличие от остальных оболочников они никогда не образуют колоний. Размеры их тела колеблются от 0,3 до 2,5 см. Личинки аппендикулярии не подвергаются в своем развитии регрессивному метаморфозу, т. е. упрощению строения тела и утрате целого ряда важных органов, например хорды и органов чувств, вызванному превращением свободноплавающей личинки в неподвижную взрослую форму, как это имеет место у асцидии. Взрослая аппендикулярия по своему строению очень похожа на личинку асцидии. Как уже говорилось, такая важная черта строения их тела, как наличие хорды, которая всех оболочников ставит в одну группу с хордовыми животными, сохраняется у аппендикулярий в течение всей жизни, и именно этим они отличаются от всех остальных оболочников, по внешнему виду абсолютно непохожих на своих ближайших родственников. 
Рис. 178. Строение аппендикулярий. А – домик аппендикулярий: 1 – домик; 2 – аппендикулярия; 3 – фильтр у входного отверстия домика; 4 – воронкообразное приспособление для лова добычи; 5 – выходное отверстие домика; 6 – стенка домика; 7 – отверстие для бегства. Б – строение аппендикулярий (вид сбоку и со спинной стороны): 1 – рот; 2 – глотка; 3 – эндостиль; 4 – жаберное отверстие; 5 – пищевод; 6 – желудок; 7 – кишка; 8 – задний проход; 9 – сердце; 10 – нервный ганглий и спинной нерв; 11 – статоцист; 12 – мерцательная ямка; 13 – семенник; 14 – яичник с яйцами; 15 – мышцы хвоста; 16 – хорда; 17 – нервные ганглии хвоста. В – внешний вид животного без домика (вид сбоку и со спинной стороны): 1 – тельце; 2 – хвост. Стрелки показывают направление тока воды и движения домика
Тело аппендикулярий распадается на туловище и хвост (рис. 178, А). Общий вид животного напоминает головастика лягушек. Хвост, длина которого в несколько раз превышает длину округлого тельца животного, прикрепляется к брюшной стороне в виде длинной тонкой пластинки. Аппендикулярия держит его повернутым на 90° вокруг его длинной оси и подогнутым на брюшную сторону. Вдоль середины хвоста по всей его длине проходит хорда — эластичный тяж, состоящий из ряда крупных клеток. По бокам от хорды имеются 2 мышечные ленты, каждая из которых образована всего лишь десятком гигантских клеток. На переднем конце туловища лежит рот, ведущий в объемистую глотку (рис. 178, Б). Глотка сообщается непосредственно с внешней средой двумя продолговатоовальными жаберными отверстиями, или стигмами. Околожаберной полости с клоакой, как у асцидий, здесь нет. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль, на противоположной, спинной, стороне заметен продольный спинной вырост. Эндостиль гонит комочки пищи к пищеварительному отделу кишечника, который напоминает подковообразную изогнутую трубку и состоит из пищевода, короткого желудка и короткой задней кишки, открывающейся наружу анальным отверстием на брюшной стороне тела. Все иллюстрации к статье |
