Отряд Жаброноги (Anostraca)

Все иллюстрации к статье

Рис. 190

Рис. 191

Рис. 192

Бурное таяние зимних снегов закончилось. На полях и в лесах еще остались лужи, заполненные талыми водами. Эти лужи недолговечны: через несколько дней они высохнут. Они существуют настолько непродолжительное время, что не успевают заселиться обычными пресноводными животными. Тем удивительнее наблюдать в некоторых из них сравнительна крупных (около 1 см длиной), изящных, полупрозрачных рачков, плавно двигающихся в воде брюшной стороной вверх. Это — жаброноги, принадлежащие к одной из наиболее примитивных групп современных ракообразных.

Жаброноги обитают не только во временных весенних водоемах. Условия их существования весьма разнообразны. Среди них есть виды, живущие круглый год в мелких холодных озерах Арктики, виды, населяющие слабосолоноватые водоемы степей и полупустынь, есть виды, приуроченные только к высокогорным водоемам, и, наконец, один вид замечателен тем, что в огромном количестве развивается в пересоленных, даже в самосадочных озерах; он выдерживает более высокую концентрацию солей, чем все остальные многоклеточные животные. Всего известно около 180 видов жаброногов.

Казалось бы, что при такой способности приспосабливаться к самым различным условиям среды, жить при высокой и низкой температуре и солености, жаброноги должны быть очень обычными и широко распространенными животными. В действительности это далеко не так. Они встречаются сравнительно редко и в очень немногих водоепах.

В чем же дело? По-видимому, основным условием возможности их существования надо считать отсутствие их врагов и конкурентов. Как правило, в водоемах, населенных жаброногами, не бывает ни рыб, ни других сильных хищников. В процессе эволюции жаброноги выработали тонкие приспособления к жизни в крайних, неблагоприятных для других животных условиях и только таким образом смогли выжить в жестокой борьбе за существование, избегая столкновений с более высокоорганизованными животными.

Тело жаброногов четко разделяется на голову, грудь и брюшной отдел. На голове можно заметить шов, отделяющий переднюю ее часть с антеннулами, антен нами и глазами от задней, несущей жвальг и челюсти. Передние антенны, или антеннулы, обычно довольно длинные, но не разделены на членики, задние гораздо более мощные, особенно у самцов. Самцы удерживают своими задними антеннами самок во время спаривания. У самцов некоторых жаброногов антенны снабжены многочисленными выростами и имеют весьма причудливую форму. По бокам головы располагается пара сидящих на стебельках сложных фасеточных глаз, а на лбу находится один непарный, так называемый науплиальный глаз.

Жвалы мощные, но лишены щупиков, а челюсти развиты сравнительно слабо. Перед жвалами находится имеющая форму козырька складка кожи — верхняя губа, задерживающая направляемый вперед грудными конечностями ток воды.

Рис. 190. Жаброноги: 1 – общий вид Branchipus stagnalis сбоку; 2 – грудная ножка; 3 – движения грудных ножек (стрелками обозначены токи воды)

У большинства жаброногов грудь состоит из 11 и только у немногих из 17— 19 сегментов. Каждый сегмент несет пару листовидных ножек. Все они устроены одинаково, и каждая имеет с наружной стороны 2—3 лопасти, служащие для дыхания, и одну лопасть, играющую роль весла, а с внутренней стороны 6 лопастей, служащих для направления тока воды вперед к ротовому отверстию (рис. 190,2).

Между левыми и правыми ногами вдоль брюшной стороны тела проходит глубокая бороздка, по которой ток воды и устремляется ко рту.

Грудные ножки действуют последовательно. Каждая из них начинает изгибаться назад только после того, как это проделала предыдущая. Двигаясь назад, ножки отталкивают тело рачка от воды, а загибаясь вниз, они возбуждают ток воды, направляющийся между ногами к голове (рис. 190,5). Таким образом, каждая ножка выполняет одновременно три функции: служит для передвижения рачка, направляет своими внутренними лопастями ток воды с пищевыми частицами ко рту и своими жаберными лопастями усваивает растворенный в воде кислород.

За грудью следует длинное цилиндрическое брюшко, в состав которого входят обычно 8 сегментов и концевая пластинка— тельсон. Первые два брюшных сегмента частично сливаются между собой. Здесь у самцов находятся два направленных вперед трубковидных выроста, играющих роль мужского копулятивного аппарата, а у самок к передним брюшным сегментам прикрепляется яйцевой мешок. С тельсоном сочленены ветви фурки, или вилочки, снабженные многочисленными щетинками.

Пищей жаброногам служат микроскопические водоросли и мелкие частицы разлагающейся растительности и другие органические частицы. Обитая всегда только в стоячих водоемах, жаброноги вынуждены весьма интенсивно фильтровать воду, пропуская ее через щетинки внутренних лопастей своих грудных ног и челюстей, с тем чтобы добыть себе достаточ ное количество пищи. Поэтому каждая грудная ножка совершает от 140 до 400 взмахов в минуту в зависимости от температуры. Собирающаяся перед верхней губой пища перетирается жвалами и только после этого поступает в рот. Железы верхней губы выделяют вещество, слепляющее мелкие пищевые частицы в пищевой комок.

Рис. 191. Размножение жаброногов: 1 – спаривание Branchipus; 2 – яйцо Chirocephalus; 3 – науплиус Branchinecta

Когда наступает время спаривания, самец подплывает под самку и хватает ее задними антеннами. Удерживая ее этими придатками, он изгибает свое тело так, чтобы его трубковидные отростки соприкасались с половым отверстием самки (рис.191 , 2). Сперма попадает в половые пути самки, где происходит оплодотворение яиц. Весь этот процесс продолжается несколько минут, после чего рачки расходятся. Яйца еще в половых путях самки окружаются желтком и покрываются очень плотной оболочкой, снабженной у некоторых видов шипами или бугорками (рис. 191,2). Яйца выметываются самкой через 2—3 суток после спаривания и попадают в яйцевой мешок, но затем выбрасываются в воду, опускаются на дно и там развиваются.

Эти яйца отличаются необыкновенной стойкостью. Они переносят полное высыхание, резкие колебания температуры (в условиях опыта нагревание до 80°С). Они сохраняют жизнеспособность в течение 3— 4 лет. Если водоем, в котором жили жаброноги, высох, яйца рачков могут остаться на месте в высохшем иле до следующей весны, когда это место снова заполнится водой. Вместе с пылью яйца могут переноситься ветром из водоема в водоем, что служит основным способом распространения жаброногов. Некоторые исследователи считали, что высыхание и промерзание необходимы для нормального развития жаброногов. Однако специально поставленные опыты не подтвердили этого предположения. В аквариумах, постоянно содержащих воду, отложенные жаброногами яйца развивались на следующий год после откладки вполне нормально.

Яйца испытывают полное дробление, и из них выходит первая личинка — науплиус (рис. 191,5). В течение 2—3 недель происходит 7—8 линек личинки. С каждой линькой увеличивается количество сегментов тела рачка и относящихся к ним конечностей. Продолжительность жизни взрослых рачков зависит от температуры. Так, например, Chirocephalus grubei при 5,2° С живет 90 дней, при 7,9°С— 78 дней, а при 13,5°С — всего 5 дней.

По характеру размножения резко отличается от остальных жаброногов обитатель соленых озер артемия (Artemia salina). Во-первых, нередко мы находим в водоемах только самок артемий, которые откладывают яйца, способные развиваться без оплодотворения, т. е. партеногенетически. Наряду с этим столь же обычно присутствие самцов, спаривание их с самками и развитие оплодотворенных яиц, так же как у других видов. Во-вторых, в одних случаях самки артемий откладывают яйца подобно прочим жаброногам, а в других — рождают вышедших из яиц в яйцевых метках науплиусов. Способность выносить очень высокую концентрацию солей, изменчивость, связанная с жизнью в различных по солености водоемах, полиплоидность и важное практическое значение заставляют несколько подробнее остановиться на биологии этого рачка.

Артемия распространена очень широко, но приурочена к водоемам определенного типа и к определенным климатическим условиям. Она обитает в пределах степей и полупустынь Европы, Азии и Америки, в морских осолоненных лиманах и в соленых материковых озерах. Обычно она живет при солености от 40 до 230°/00, но может встречаться и при более низкой (вплоть до полного опреснения), и при более высокой солености. Наиболее благоприятно для артемий преобладание в растворе ионов натрия, но необходимо присутствие и других солей.

Проф. Н. С. Гаевская содержала артемий в растворах химически чистых хлористого натрия, хлористого магния, сернокислого магния и некоторых других солей, причем оказалось, что в таких условиях рачки погибают через 16—44 часа, а в смеси этих солей живут гораздо дольше. В данном случае ядовитое действие какого-нибудь одного иона нейтрализуется действием его иона-антагониста.

В пресной воде большинство особей артемий погибает через 2—3 суток. Перед этим они прекращают размножаться.

Рис. 192. Строение Artemia salina, живущей при разной солености воды

Артемии, живущие при разной солености, заметно отличаются друг от друга по строению заднего конца тела. У рачковг существующих при очень высокой солености, ветви фурки совсем не выражены или если они есть, то очень маленькие, не отчлененные от тельсона и вооруженные всего 1—3 щетинками. Рачки из водоемов несколько меньшей солености имеют более сильно развитую и богатую щетинками фурку, и только у рачков из сравнительно слабо осолоненных водоемов фурка отчленена от тельсона и вооружена многочисленными щетинками (рис. 192). Кроме того, параллельно уменьшению солености изменяется соотношение длины грудного и брюшного отделов тела и степень развития задних антенн.

Все иллюстрации к статье

Рис. 190

Рис. 191

Рис. 192