Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda)

Все иллюстрации к статье

Таб. 33

Рис. 244

Рис. 245

Рис. 246

Рис. 247

Рис. 248

Рис. 249

Рис. 250

Рис. 251

Рис. 252

Равноногие ракообразные (табл. 33)— один из немногих отрядов этого класса, многочисленные (4500 видов) представители которого приспособились к самым различным условиям существования. Большинство относящихся к нему видов обитает в море, причем населяет все глубины, начиная от приливо-отливной зоны и кончая предельными океаническими глубинами порядка И км. Среди морских равноногих есть обитатели дна, но есть и немногочисленные планктонные виды; есть также и паразиты других ракообразных и рыб. Чрезвычайно широко распространены равноногие и в пресных водах, как поверхностных, так и подземных; пресноводные водяные ослики могут считаться очень обычными и многочисленными представителями фауны самых различных озер и прудов северного полушария. Наконец, богатый видами подотряд равноногих — мокрицы — выработал весьма совершенные приспособления к жизни на суше. Они встречаются почти во всех климатических зонах земного шара — от холодных приполярных районов до влажных тропических лесов и раскаленных пустынь. Очевидно, в процессе эволюции равноногие приобрели какие-то важные особенности, позволившие им впоследствии специализироваться в разных направлениях и освоить различные среды обитания. Одной из таких особенностей можно считать строение брюшного отдела и его конечностей, выполняющих различные функции — половую, двигательную и дыхательную — и хорошо защищенных от неблагоприятных внешних воздействий, в частности у сухопутных рачков от высыхания.

Таблица 33. Равноногие ракообразные, или изоподы: 1, 2 – Gnathia dentate, самец и самка; 3 – Asellus aquaticus; 4 – Neophreatoicus assimilis; 5 – Mesidotea entomon; 6 – Aega psora; 7 – Cyathura carinata; 8 – Haplomesus insignis orientalis; 9 – Serolis sp.; 10 – Bathunomus giganteus; 11 – Munnopsis typica; 12 – Storthyngura herculean; 13 – Microcharon sp.; 14 – Porcellio scaber; 15 – Sphaeroma serratum; 16 – Hemilepistus cristatus; 17 – Antareturus ultraabyssalis

Тело равноногих обычно уплощено сверху вниз, реже цилиндрическое или даже сжатое с боков (у подотряда Phreatoicidea, табл. 33,4). Его покровы очень разнообразны, часто гладкие, но нередко снабжены килями, шипами или различными бугорками. У некоторых мокриц бугорки поверхности тела образуют сложную водопроводную систему. Если рачок прикоснется к капельке росы, влага под действием капиллярных сил начинает распространяться в промежутках между бугорками, достигая заднего конца тела и орошая находящиеся там жабры. Также разнообразна окраска равноногих. Обычно она бурая или желтоватая, но у видов, живущих на морских растениях, она зеленая, под цвет субстрата, а подземные и глубоководные виды лишены пигмента, белые или иногда розоватые.

Карапакс полностью отсутствует. Голова срастается с одним или изредка с двумя передними грудными сегментами. На ней с боков находятся сидячие глаза. Число составляющих их фасеток колеблется в очень широких пределах: у самого крупного вида равноногих — Bathynomus giganteus (табл. 33,10), достигающего в длину 27 см, в каждом глазе насчитывается 3000 фасеток, у более мелких хищных морских Aega (табл. 33,6) — около 400, у мокриц — обычно 20—30, а у водяных осликов—4. У глубоководных и подземных видов глаза не развиты совсем. Обе пары антенн имеют разную длину у различных видов. У многих глубоководных равноногих задние антенны значительно длиннее тела. Строение ротовых придатков зависит от способа питания. У большинства равноногих они жующего типа, но у некоторых хищников и паразитов жвалы и челюсти превращены в шиловидные острия и сложены вместе в виде пирамиды, так что ротовой аппарат приобретает характер колюще-сосущего.У взрослых особей из подотряда Gnathiidea ротовые придатки, за исключением жвал самцов, редуцированы, и рачки вовсе не питаются (табл. 33,1, 2).

Семь свободных грудных сегментов несут по паре ходильных ног, всегда лишенных наружных придатков. У многих равноногих эти ножки имеют приблизительно одинаковое строение и одинаковую длину, почему отряд и получил свое название. Однако у других они специализированы в разных направлениях. Нередко на одной передней или даже на трех передних ножках развивается хватательное приспособление — подклешня. У многих представителей подотряда Asellota, в особенности часто у глубоководных, конечные членики трех задних пар грудных ножек расширены и снабжены по краям многочисленными щетинками. Такие ножки служат для плавания (табл. 33,11,12). У половозрелых самок на передних пяти или четырех (у некоторых Arcturidae на одной) парах грудных ножек с внутренней стороны возникают пластинки, образующие выводковую сумку.

Рис. 244. Брюшные ножки равноногих: 1, 2 – плеотельсон Mesidotea снизу: 1 – с уроподами, 2 – без уроподов (видны жабры); 3 – брюшная ножка мокрицы Porcellio scaber с псевдотрахеями (вид сверху); 4 – продольный разрез через эту ножку

Особенно характерно строение брюшного отдела и его конечностей. Он всегда гораздо короче грудного, и количество составляющих его сегментов сокращено за счет того, что один, несколько или даже все сегменты срастаются с полукруглым или треугольным тельсоном, образуя крупный плеотельсон. Только у подотряда Anthuridea этого не происходит и последний брюшной сегмент и тельсон сохраняют самостоятельность. Конечности пяти передних брюшных сегментов состоят из короткого основания и двух широких листовидных, часто тонкостенных ветвей. Эти ветви накладываются друг на друга, как страницы книги, и направлены назад таким образом, что они находятся под плеотельсоном (рис. 244,2). Основная функция передних брюшных ножек дыхательная. Они служат жабрами.

Через их тонкие стенки растворенный в воде кислород проникает в проходящие в ножках кровеносные лакуны и окисляет кровь. В связи с этим, как уже указывалось, сердце у равноногих ракообразных в значительной степени смещено в брюшной отдел и расположено близко от жабр. Наружные ветви одной из пар брюшных ножек обычно сильно хитинизированы и служат крышкой, покрывающей остальные нижние жаберные листочки, которые, таким образом, оказываются сверху защищенными плеотельсоном, а снизу этой крышкой (рис. 244,2).

Такое строение дыхательного аппарата послужило, несомненно, предпосылкой, позволившей части равноногих перейти к сухопутному существованию. Их жабры оказались хорошо защищенными от высыхания и не потребовалось дополнительных усовершенствований для того, чтобы полностью их обезопасить в новых условиях существования. Большинство мокриц, несмотря на то что они живут на суше, дышат при помощи своих брюшных ножек, как настоящие водные животные: они используют кислород, растворенный в тонком слое покрывающей их жабры влаги. Следовательно, их жабры должны все время увлажняться. Это достигается у разных мокриц разными путями. У одних, как уже упоминалось, приток воды к жабрам обеспечивается благодаря своеобразной водопроводной системе, образованной скульптурой покровов. У других задние брюшные ножки — уроподы — устроены таким образом, что при соприкосновении с капелькой воды она, также под влиянием капиллярных сил, поступает в жабры по уроподам. Наконец, третьи орошают свои жабры жидкостью, выделяемой из анального отверстия и добываемой из поедаемой рачками сочной растительности. Однако есть мокрицы, способные при дыхании использовать не только растворенный в воде, но и атмосферный кислород. У таких мокриц в толще наружных ветвей передних брюшных ножек находится полость, соединяющаяся щелью с наружной средой, так что в эту полость свободно проникает воздух. От нее отходят ветвящиеся, заканчивающиеся слепо каналы, напоминающие трахеи насекомых и других наземных членистоногих и поэтому называемые псевдотрахеями (рис. 244,3, 4). Через них кислород воздуха проникает в кровь, циркулирующую в лакунах в толще наружных ветвей брюшных ножек, а кислород, растворенный в смачивающей жабры воде, используется внутренними ветвями.

Судя по наблюдениям над туркменскими мокрицами рода Protracheoniscus, размеры трахейного поля наружных ветвей брюшных ножек зависят от условий существования. Виды, обитающие в пустыне и на других открытых сухих местах, имеют относительно крупное трахейное поле, а виды, существующие при повышенной влажности, наоборот, относительно небольшое. Совсем маленькое трахейное поле свойственно виду P. birsteini, который вторично перешел от жизни на суше к жизни в воде и был обнаружен среди зарослей водных растений в обширных мелководных озерах Делили в бассейне реки Атрек.

У некоторых морских равноногих дыхательная поверхность брюшных ножек увеличивается за счет образования складок, как у некоторых Sphaeromidae, пальцевидных выростов, как у Bathynomus, или продольного расщепления ветвей, как у некоторых представителей паразитического подотряда Epicaridea.

Однако передние брюшные ножки равноногих служат не только для дыхания. У самцов некоторые из них частично преобразованы в совокупительные органы. Эту функцию у многих выполняют внутренние ветви второй пары. У водяных осликов, например, они представляют собой нечто вроде шприцев весьма сложного строения. При спаривании самец сначала набирает в этот шприц свою сперму, а затем впрыскивает ее в половые отверстия самок. Первая пара брюшных ножек также принимает участие в этом процессе. Сходным образом, при помощи двух пар передних брюшных ножек, производят перенос спермы в половые пути самок мокрицы. Понятно, что по строению передних брюшных ножек самцы равноногих всегда отличаются от самок, у которых первая пара брюшных ножек нередко совсем отсутствует. Некоторые группы равноногих используют брюшные ножки не только как органы дыхания и совокупления, но и как органы движения. Anthuridea при плавании над дном прижимают грудные ножки к бокам тела и гребут брюшными. Также при помощи трех пар передних брюшных ножек плавают плоские антарктические Serolidae (табл. 33,9), некоторые Cymothoidae и др.

Последняя пара брюшных ножек —уроподы — имеет разное строение у разных подотрядов равноногих. Так, например, у Asellota и мокриц они прикреплены к заднему краю плеотельсона и направлены назад, у Valvifera они с боков подвернуты под брюшную сторону плеотельсона и, как крышки, прикрывают передние нежные дыхательные брюшные ножки (рис. 244,1, 2), у Anthuridea и Flabellifera они сочленены с основанием плеотельсона и вместе с ним образуют хвостовой веер.

У паразитических Epicaridea, в особенности у их самок, организация всего тела обыкновенно очень упрощена. Они нередко теряют сегментацию и конечности и превращаются в бесформенный мешок, набитый яйцами. Однако самцы и личинки полностью сохраняют признаки равноногих ракообразных.

Все иллюстрации к статье

Таб. 33

Рис. 244

Рис. 245

Рис. 246

Рис. 247

Рис. 248

Рис. 249

Рис. 250

Рис. 251

Рис. 252