Навигатор

УКАЗАТЕЛИ

Указатель терминов
Указатель русских названий
Указатель латинских названий

БАННЕРЫ САЙТА

Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda)

〈〈〈〈 1 2 3 4 5 6 7 8 〉〉〉〉

Том 2. Моллюски и членистоногие ›› Тип Членистоногие ›› Подтип Жабродышащие ›› Класс Ракообразные ›› Подкласс Высшие ракообразные ›› Надотряд Эвкариды

Все иллюстрации к статье

Таб. 35

Таб. 36

Камчатские крабы (Paralithodes camtschatica) на дне Охотского моря

Таб. 37

Омар Homarus gammarus и лангуст Palinurus vulgaris

Таб. 38

Таб. 39

Пальмовый вор (Birgus latro) и его жизненный цикл

Таб. 40

Рис. 262

Схема расположения и направления воздействий органов внутренней секреции краба

Рис. 263

Рис. 264

Рис. 265

Хроматофор в стадии наибольшего распространения зерен пигмента

Рис. 266

Путь камчатского краба к пище в цементном бассейне

Рис. 267

Рис. 268

Манящий краб Uca, закрывающий вход в нору и сидящий в ней

Рис. 269

Рак-отшельник Pagurus pubescens, меняющий раковину

Рис. 270

Краб Pinnixa chaetopterana, живущий в трубках червя Chaetopterus

Рис. 271

Рис. 272

Краб Dromia caput-mortuunr, надевающий на себя губку

Рис. 273

Краб Lybia tesselata с актиниями в каждой клешне

Рис. 274

Рак-отшельник Pagurus bernhardus с актиниями Sagartia parasitica на раковине

Рис. 275

Рак-отшельник Pagurus arrosor, сажающий на свою раковину актинию

Рис. 276

Симбиоз рака-отшельника Pagurus ochotensis и червя Nereis cyclurus

Рис. 277

Рис. 278

Рис. 279

Рис. 280

Рис. 281

Вылупившиеся из яиц мальки широкопалого рака

Рис. 282

Рис. 283

Рис. 284

Рис. 285

Распространение речных раков в северном полушарии

Рис. 286

Рис. 287

Расселение молоди камчатского краба вдоль западного берега Камчатки

Рис. 288

Рис. 273. Краб Dromia caput-mortuunr, надевающий на себя губку

Крабы из семейства Dromiidae покрывают свое тело губкой, выкраивая из нее кусок, совершенно подходящий для них по размеру. В аквариуме удалось проследить во всех подробностях, как краб это делает. Он выбирает губку, сидящую на круглом камне или на раковине брюхоногого моллюска, т. е. выпуклую сверху и вогнутую снизу. Если губка сидит в раковине, занятой раком-отшельником, краб вступает с ним в борьбу и обычно побеждает. Затем краб залезает на губку сверху, как бы отмеривая, какой кусок ему нужен, и начинает клешнями резать губку, сначала с одной, потом с другой стороны. После этого он переворачивает губку вогнутой стороной вверх, переворачивается сам на спину и начинает надевать на себя готовое платье, передавая кусок губки задним грудным ногам, специально приспособленным для ее удерживания. Наконец, закончив одевание, краб становится на голову, опрокидывается через нее и принимает нормальное положение — спиной вверх. Такой маскарад имеет глубокий смысл: осьминоги не трогают крабов, покрытых губками, но нападают на крабов, с которых губки удалены. Некоторые представители семейства Dromiidae используют в качестве защитного покрова не губок, а сложных асцидии, поступая с ними сходным образом, другие, подобно Dorippe, прикрываются створками раковин двустворчатых моллюсков. Многие раки-отшельники и некоторые крабы пользуются в качестве средства защиты от врагов жгучими щупальцами актиний.

Рис. 274. Краб Lybia tesselata с актиниями в каждой клешне

Обычные обитатели коралловых рифов — крабики Lybia и Polydectus всегда держат своими специально для этого приспособленными клешнями мелких актиний Bunedeopsis, которых выставляют вперед при нападении врага. Их клешни служат только для удерживания актиний, а пищу они захватывают задними ногочелюстями. На поверхности левой клешни рака-отшельника Diogenes edwardsi обычно прикреплена актиния; когда он закрывает клешней отверстие своей раковины, актиния остается снаружи и как бы охраняет вход в жилище. Другой рак-отшельник — Paguropsis typica — держит над собой защищающую его актинию Mammilifera.

Рис. 275. Рак-отшельник Pagurus bernhardus с актиниями Sagartia parasitica на раковине

Сожительство раков-отшельников с актиниями — обычное явление. Для раковотшельников актинии служат средством защиты от врагов, актинии питаются остатками пищи своих хозяев. Поскольку как раки-отшельники, так и актинии получают от совместной жизни обоюдную пользу, это сожительство считается одним из наиболее ярких примеров симбиоза.

Рис. 276. Рак-отшельник Pagurus arrosor, сажающий на свою раковину актинию

Некоторые виды раков-отшельников и актиний могут жить как вместе, так и порознь. В таких случаях раки-отшельники при смене раковины оставляют свою сожительницу на старой брошенной раковине. Другие виды раков-отшельников (Pagurus arrosor) иногда существуют без актиний, но если рак находит актинию, то немедленно сажает ее на свою раковину, а при смене жилища пересаживает на новую. Наконец, рак-отшельник Pagurus prideauxi и актиния Adamsia palliata всегда живут только совместно. Лишь молодые актинии сидят на камнях, а взрослые— только на раковинах раков-отшельников, иногда по нескольку экземпляров на одной раковине. После поселения на раке-отшельнике актинии ее подошва разрастается, покрывает почти всю раковину и часто даже продолжается за устье. Если на раковине находятся две или несколько актиний, они располагаются так, чтобы уравновесить друг друга и не свалить на бок раковину и ее обитателя. Меняя раковину, рак-отшельник осторожно и заботливо клешнями переносит на новую раковину свою сожительницу. Искусственно разделенные рак-отшельник и актиния порознь потребляют меньше кислорода, чем когда они живут совместно. Рак-отшельник постоянно поедает пищу, обстрелянную стрекательными клетками актинии. В связи с этим он приобретает иммунитет по отношению к ее яду. Впрыскивание этого яда переносится раком-отшельником безболезненно, в то время как такая же доза вызывает гибель краба Сагcinus.

Рис. 277. Симбиоз рака-отшельника Pagurus ochotensis и червя Nereis cyclurus

Третьим сожителем рака-отшельника и актинии часто бывают многощетинковые черви. Nereilepas fucata обитает в раковине, занятой Pagurus prideauxi, а Nereis cyclurus — в раковинах, занятых P. ochotensis и P. armatus. Эти черви иногда встречаются и в других условиях — в норах различных животных и в пустых раковинах. Замечательно, что рак-отшельник не трогает «своего» червя, хотя охотно поедает других. Больше того, при переселении в новую раковину он переносит с собой и червя. Черви принимают участие в трапезах рака-отшельника, высовываясь в это время из раковины и подбирая куски разрываемой хозяином пищи. Они приносят пользу своему сожителю, очищая полость его раковины и объедая паразитов с его мягкого брюшка.

Раки-отшельники сожительствуют не только с актиниями, но и с представителями другой близкой группы кишечнополостных — зоантариями, играющими в этом симбиозе такую же роль, как актинии. Некоторые виды актиний и зоантарий живут только на определенных видах раков-отшельнпков, другие, как например Sagartia parasitica, сожительствуют с многими видами.

Помимо кишечнополостных, раковины раков-отшельников часто обрастают губки. При этом очень часто губка почти полностью растворяет раковину, и ракотшельник оказывается окруженным губкой.

Рис. 278. Щелканье альфеуса: А – щелкающий рачок, видна возникающая при щелканье струя воды; Б, В – щелкающая клешня альфеуса перед щелчком (Б) и после него (Б); 1 – выступ подвижного пальца; 2 – углубление на неподвижном пальце

Защитное значение имеет, по-видимому, и способность некоторых десятиногих издавать звуки. В этом отношении особенно интересны раки-щелкуны (сем. Alpheidae), широко распространенные на тропических и субтропических мелководьях и встречающиеся также у нас в Черном и Японском морях. Они обычно прячутся между стволами кораллов, среди колоний мшанок, водорослей и камней, а также в губках. Одна из клешней этих рачков очень крупная и имеет своеобразное строение. На внутренней поверхности неподвижного пальца расположено углубление, а на подвижном пальце — соответствующий ему выступ. Перед щелчком подвижный палец отгибается, а затем благодаря сокращению сильного мускула прижимается к неподвижному. Выступ подвижного пальца входит в углубление неподвижного, и через канал, возникающий при смыкании пальцев, выбрызгивается струя выдавливаемой из углубления воды. При этом раздается громкий щелчок, усиливающийся благодаря пустым пространствам внутри клешни, которые служат резонаторами (рис. 278). Поскольку альфеусы обычно образуют густые скопления, одновременное щелканье сотен рачков создает сильный шум. По описанию Н. И. Тарасова, «при извлечении губки, густо населенной альфеусами, слышна долго не утихающая громкая трескотня, напоминающая горение хвороста», а в других случаях при щелканье альфеусов «возникают шумы, напоминающие звуки, которые раздаются при заклепывании котла».

При щелчке возникают не только звуковые, но и ультразвуковые колебания. По всей вероятности, биологический смысл щелканья заключается в том, что мелкие ракообразные и рыбы получают сильный, а иногда и смертельный ультразвуковой удар. Таким образом, щелканье можно считать защитной реакцией: недаром альфеусы отвечают им на всякого рода раздражения.

Лангусты также издают громкие звуки, отпугивая ими своих врагов. На первом членике задних антенн у лангустов есть лопасть, которая скребет о килевидный выступ передней части карапакса, причем возникает трескучий звук. Калифорнийский лангуст перед стрекотаньем угрожающе машет задними антеннами, усаженными острыми шипами. Рыбы отскакивают от лангуста и, по наблюдениям Моултона, иногда теряют при этом свою добычу, которую подбирает лангуст. Известны и некоторые другие стрекочущие и скрипящие десятиногие, но биологическое значение издаваемых ими звуков остается лока неясным.

К защитным приспособлениям десятиногих принадлежит также присущая многим из них способность к автотомии — произвольному отрыванию своих конечностей. Когда враг хватает за ногу какогонибудь рака, тот оставляет свою конечность врагу, а сам на оставшихся ногах спасается бегством. Привязанный за ногу краб отрывает ее при виде осьминога. Таким образом можно лишить краба шести ног, но, если краба ослепить, автотомии не происходит. Отрывание конечностей осуществляется всегда в строго определенном месте, недалеко от их основания, при помощи специальных мышц — автотомизаторов, которые загибают ногу вверх до тех пор, пока она не обломится. В месте отрыва внутри конечности находятся два расположенных поперечно соединительнотканных листка, помогающих быстро приостановить кровотечение. Некоторые десятиногие могут в случае необходимости отрывать себе конечности своими клешнями или задними ногочелюстями.

Способность к автотомии всегда сопровождается способностью крегенерации. Утраченная конечность постепенно отрастает вновь, тем скорее, чем чаще животное линяет, поскольку рост регенерирующей конечности происходит только после линьки. У крупных омаров полная регенерация клешней происходит только через 2 года после их потери, у самок речных раков — через 3—4 года, а у чаще линяющих самцов — через 1/2—2 года. Если при утере конечности или глазного стебелька были повреждены связанные с ними нервные центры, то на их месте может вырасти придаток ненормального строения. Так, у многих креветок взамен глазного стебелька появляется усик, напоминающий переднюю антенну. Такое явление называют гетероморфозом.

Почти все десятиногие ракообразные раздельнополы, причем самцы внешне хорошо отличаются от самок. У креветок, как правило, самцы мельче самок, а у ползающих десятиногих наоборот, и только у крабов, живущих в других животных (Hapalocarcinidae, Pinnoteridae), самцы, так же как у креветок, уступают по своим размерам самкам. Часто самцы имеют более сильно развитые клешни, помогающие удерживать самку при спаривании. Иногда, как например у краба-плавунца Neptunus, самец и самка различаются по цвету, а у травяного краба Carcinus по форме карапакса.