|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Класс Паукообразные или Арахниды (Arachnida)Паукообразные, или арахниды (Агachnida) [2], — это собрание всех наземных хелицеровых. Латинское название класса, в этой транскрипции теперь более принятое, прежде писалось Arachnoidea. Арахна—по-гречески «паук». В древнегреческих мифах это имя девушки, которая, по преданию, достигла такого высокого ткацкого искусства, что вызвала на состязание саму богиню Афину. Арахна выткала ткань не хуже Афины, но та в наказание за дерзость состязаться с богами не признала ее достоинств. В отчаянии Арахна хотела повеситься, тогда Афина превратила ее в паука, вечно ткущего свою паутину. Их насчитывается около 35000 видов, и они очень различны по внешнему облику. Различают от 9 до 13 отрядов современных арахнид и несколько ископаемых. Среди них сеАмь отрядов общеприняты: скорпионы (Scorpiones), кенении (Palpigradi), сольпуги (Solifugae), ложноскорпионы (Pseudoscorpiones), сенокосцы (Opiliones), рицинулеи (Ricinulei) и пауки (Aranei). Но в понимании нескольких группировок имеются разноречия. Это телифоны (Uropygi), фрины (Атblypygi) и тартариды (Tartarides), объединяемые в группу жгутоногих (Pedipalpi), и клещи (Acarina), на классификации которых мы остановимся в дальнейшем. При большом разнообразии арахнид основные признаки хелицеровых свойственны им всем. Тело состоит из головогруди— просомы и брюшка — опистосомы, соединенных в области седьмого, предполового, сегмента. Усиков нет, глаза простые. Конечности головогруди — хелицеры, педипальпы и 4 пары ног — служат для захвата пищи и передвижения; конечности брюшка видоизменены, выполняют дыхательную и другие специальные функции и в значительной части атрофируются. Отличия арахнид от первичноводных хелицеровых обусловлены приспособлениями к жизни на суше. Главные из них: превращение жаберных ножек в легкие и далее замена их дыхательными трубками — трахеями; дальнейшая концентрация отделов тела; приспособление ног для передвижения по суше, а околоротовых конечностей для питания полужидкой пищей — содержимым жертвы, предварительно растворенным пищеварительными соками; ряд изменений жизненного цикла и общее уменьшение размеров. Строение головогруди (просомы) в общем однотипно. Обычно все 6 сегментов просомы слиты и она покрыта цельным головогрудным щитом. Но у сольпуг, кенений и части клещей слиты только четыре передних сегмента, отвечающие сегментам головы трилобитов. Они покрыты головным щитом (пропельтидием), а сегменты третьей и четвертой пар ног расчленены и имеют свои тергиты, — состояние, более примитивное, чем даже у меростомовых. Строение и функции околоротовых конечностей связаны со способом питания. Подавляющее большинство арахнид хищники, питающиеся живой добычей, главным образом насекомыми. При этом покровы жертвы разрываются и внутрь вводятся пищеварительные соки, которые обладают протеолитическим действием (способностью растворять белки). Затем разжиженное содержимое жертвы всасывается. Питание полужидкой пищей привело к тому, что у арахнид околоротовые конечности не приобрели характера челюстей в том виде, как у насекомых. Хелицеры служат для схватывания и разрывания добычи. Они обычно короткие, клешневидные; иногда концевой членик хелицер имеет вид когтя, на конце которого открывается проток ядовитой железы (например, у пауков), или хелицеры колющие, игловидные (у многих клещей). Тазики педипальп имеют отростки — эндиты, но они обычно не служат для пережевывания пищи, а ограничивают предротовую полость, на дне которой расположено ротовое отверстие. 
Рис. 11. Околоротовые придатки арахнид (вид спереди): 1 – хелицеры (левая не показана); 2 – тазики педипальп; 3 – их жевательные отростки; 4 – щупальца педипальп; 5 – стернит педипальп; 6 – эпистом; 7 – верхняя губа; 8 – предротовая полость; 9 – головогрудной щит; 10 – медиальные глаза
Верхняя стенка этой полости образована эпистомом с верхней губой. Изнутри на эндитах педипальп и в глотке имеются волоски, через которые фильтруется полужидкая пища. После питания твердые частички счищаются с волосков и выбрасываются. Щупальца педипальп служат органами осязания, но иногда они участвуют в передвижении (сольпуги, кенении), или они хватательные, с клешнями (скорпионы, ложноскорпионы) или когтевидными выростами (жгутоногие). В строении ног характерно образование членистой лапки с коготками — приспособление к хождению по суше. Жевательная функция ног у арахнид утрачена, но коксэндиты у примитивных форм частично сохраняются. Ноги, особенно передние, богато оснащены осязательными волосками и наряду со щупальцами педипальп имитируют исчезнувшие усики. 
Рис. 12. Строение арахнид (вид с брюшной стороны): А – скорпиона; Б – телифона; В – паука; Г – сольпуги; Д – примитивного акариформного клеща; I – просома; II – мезосома; III – метасома; 1-19 – сегменты тела; m – хвостовой придаток; лл – стигмы легких; mm – стигмы трахей; n – половое отверстие; г – гребневидные органы; nб – паутинные бородавки; к – коксальные органы; ан – анальное отверстие; х – хелицеры; пп – педипальпы; н1 – н4 – ноги
Наибольшее разнообразие наблюдается в строении брюшка. Число сегментов его заднего отдела — метасомы — постепенно сокращается, и брюшко укорачивается. Только у скорпионов метасома («хвост») состоит, как у эвриптерид, из 6 сегментов и концевого членика и общее число сегментов тела равно 19. У жгутоногих и пауков в метасоме 5 сегментов, у сольпуг, кенений, сенокосцев и рицинулей — 4, у ложноскорпионов — 3, у примитивных клещей — 2—1, у некоторых паразитических клещей исчезает не только метасома, но и несколько сегментов мезосомы. У некоторых отрядов оставшиеся сегменты метасомы имеют вид маленького стебелька (постабдомена), иногда с членистой хвостовой нитью. Степень развития соединительного предполового сегмента различна. У скорпионов, сенокосцев и рицинулей он не выражен, у ложноскорпионов и части клещей он, напротив, развит, как соседние. В обоих случаях брюшко широким основанием примыкает к головогруди. У других арахнид этот сегмент меньше остальных и иногда представлен узким стебельком, подвижно соединяющим головогрудь и брюшко. На этом основании арахнид иногда явно искусственно делят на сидячебрюхих и стебельчатобрюхих. Степень слияния сегментов брюшка различна. Обычно цх границы хорошо различимы, но у большинства пауков и клещей границы сегментов исчезают. У многих клещей и головогрудь с брюшком сливаются в одно целое. Конечности брюшка у арахнид превращены в легкие и другие специальные образования. Они имеются только на сегментах мезосомы. Наиболее полный набор видоизмененных брюшных конечностей сохранился у скорпионов: половые крышечки на восьмом сегменте, гребневидные органы на девятом, четыре пары легких на десятом — тринадцатом сегментах. У телифонов, фринов и четырехлегочных пауков по паре легких имеется на восьмом и девятом сегментах, у тартарид и двулегочных пауков — пара легких на восьмом сегменте, причем у последних на месте легких на девятом сегменте образуются трахеи. У всех пауков конечности десятого и одиннадцатого сегментов превращены в паутинные бородавки. У других арахнид легкие исчезают. Иногда на их месте открываются трахеи (сольпуги, сенокосцы), в других случаях трахеи не имеют отношения к легким. Рудиментами конечностей брюшка являются еще так называемые коксальные органы, имеющиеся на восьмом — десятом сегментах у кенений и части клещей, у которых на брюшке нет органов дыхания. Они имеют вид маленьких выпячивающихся мешочков, наполняемых гемолимфой, и, по-видимому, служат органами чувств, определяющими влажность (гпгрорецепторы). Они приурочены к тазикам ножек и при утрате последних остаются на их месте. У кенений они расположены на брюшке открыто, а у части клещей входят в состав сложного наружного полового аппарата, указывая на участие в его образовании трех пар видоизмененных конечностей восьмого — десятого сегментов. Заметим, что система подобных коксальных органов наиболее полно развита у некоторых многоножек и низших насекомых. Наличие коксальных органов на брюшке кенений и низших клещей указывает на то, что у этих мелких форм легких никогда не было. 
Рис. 13. Свечение актинохитина щетинок у акариформного клеща в поляризованном свете
Покровы арахнид образованы хитинизированной кутикулой со слоем подстилающих плоских клеток — гиподермой. Щитки и членики конечностей образованы твердой кутикулой, в сочленениях между ними кутикула более тонкая, эластичная. Наиболее тверда кутикула коготков, пальцев хелицер. У некоторых скорпионов в кутикуле имеются отложения углекислого кальция. Строение наружного скелета арахнид различно и в той или иной мере отражает степень слияния сегментов. Головогрудь защищена сверху твердым щитом, между тазиками ног иногда имеется грудная пластинка (стернум). Тергиты и стерниты брюшка обычно посегментно расчленены. Но у части сенокосцев и многих клещей тергиты срастаются друг с другом и с головогрудным щитом, образуя цельный спинной щит, а иногда к ним примыкает и часть стернитов брюшка, так что тело заковано в панцирь. В других случаях, например у пауков, щиты имеются на головогруди, а брюшко покрыто эластичной кутикулой. Среди низших почвенных и эндопаразитических клещей есть формы с очень тонким покровом, лишенные щитков. Установлено, что кутикула арахнид имеет особые оптические свойства, она обладает двойным лучепреломлением, т. е. поляризует проходящий через нее свет. Благодаря этому в поляризационном микроскопе определенные элементы покрова светятся в темном поле. Французский исследователь Ф. Гранжан, впервые обнаруживший это явление у клещей, приписывает его наличию в кутикуле хитина особой структуры, названного им а к т инохитином или лучистым хитином. Распределение актинохитина в скелете закономерно. У одних отрядов он имеется только в толще щитков, у других только в волосках и щетинках, у третьих и там и тут. Будучи хищниками, арахниды принуждены справляться подчас с сильной добычей. Мускулатура хорошо развита, особенно мышцы головогруди, приводящие в движение конечности. Разнообразны железы покровного (гиподермального) происхождения: железы предротовой полости пауков, лобные и анальные железы жгутоногих, пахучие железы сенокосцев и др. К этой же категории относятся ядовитые и паутинные железы. Первые имеются у скорпионов в концевом членике брюшка, у пауков, у которых открываются на крючках хелицер, у ложноскорпионов, некоторых клещей. Ядовитый аппарат скорпионов и пауков служит весьма эффективным средством нападения и защиты. Паутинные железы имеются у ложноскорпионов, некоторых клещей и пауков. У последних они особенно развиты и открываются многочисленными отверстиями на брюшных паутинных бородавках. [2] Латинское название класса, в этой транскрипции теперь более принятое, прежде писалось Arachnoidea |
