|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Класс Паукообразные или Арахниды (Arachnida)
Рис. 19. Выход хелицеровых на сушу (схема): 1 – первичноводные хелицеровые; 2 – ночные бродячие хищники (скорпионы, жгутоногие, сольпуги, низшие пауки и др.); 3 – устройство норок (норковые пауки и др.); 4 – выход пауков из норки с паутинной выстилкой-трубкой; 5 – заселение растительности высшими тенетными пауками; 6 – полет пауков на паутине и подъем клещей токами воздуха; 7 – прямое освоение дневной поверхности суши (некоторые сенокосцы, пауки и др.); 8 – переход из воды к жизни в скважинах почвы (кенении, низшие клещи); 9 – заселение гниющих органических субстратов (многие клещи, ложноскорпионы и др.); 10-14 – выход клещей из почвы и гниющих остатков в качестве паразитов животных и растений, пассивное расселение на хозяевах, по воздуху и иными путями; 15 – водяные клещи
Смену мест обитания в эволюции арахнид можно иллюстрировать схемой. Выходя на сушу, арахниды были вынуждены ограничиться влажными местами обитания, в которых и до сего времени живут многие из них. Важнейшим условием выхода на сушу была наземная растительность. Многие нашли приют под ее пологом, другие, в особенности мелкие, заселили продукты разложения растений, органическую подстилку и почву. Выработавшаяся у арахнид способность устраивать логова и норки для себя и своего потомства в сочетании с ночной активностью заметно расширила возможности освоения суши и позволила выйти из-под покрова- влажной растительности. Тесная связь арахнид с почвой на этой ступени их эволюции хорошо согласуется с представлениями М. С. Гилярова о переходной роли этой среды при смене водного образа жизни наземным, изложенными в его известной книге «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых» (изд. АН СССР, 1949). Прямое освоение открытой дневной поверхности суши, как мы видели, у арахнид явление редкое и связано с выработкой надежной защиты от высыхания, трахейным дыханием, уплотнением покровов (часть сенокосцев и немногие другие). Иными, обходными, способами порывают связь с почвой высшие пауки и клещи. Первые уходят от почвы со своими паутинными устройствами, причем наиболее широко заселяют растительность. Вторые благодаря микроскопическим размерам и разнообразию, достигнутому уже в почве, заселяют буквально все мыслимые места обитания, в том числе растения и животных в качестве их паразитов, а также вторично проникают в водоемы. Не имея крыльев, пауки и клещи проникают и в воздушную среду: .молодь пауков на паутине разносится ветром, мелкие клещи поднимаются токами воздуха на огромные высоты, будучи паразитами птиц, совершают с ними дальние перелеты. Чтобы перейти к более подробному обзору отрядов арахнид, необходимо остановиться на некоторых вопросах классификации. Как говорилось, класс Arachnida есть собрание хелицеровых, перешедших к сухопутной жизни. Отряды арахнид очень различны. При глубокой общности их всех как представителей подтипа Chelicerata почти каждый отряд по сочетанию признаков уникален, и не только невозможно вывести его из какоголибо соседнего, но в ряде случаев затруднительно точно сказать, к каким из остальных отрядов он ближе. Такая уникальность отрядов объясняется, с одной стороны, различными вариантами приспособлений к сухопутной жизни, о которых говорилось выше. Но с другой стороны, признаки отрядов таковы, что их невозможно свести к одним только этим приспособлениям, они ведут куда-то глубже и заставляют думать, что арахниды более или менее независимо произошли от различных водных хелицеровых. Непосредственные предки большинства отрядов пока не обнаружены. Но в отношении одного отряда, а именно скорпионов, они теперь известны. Ряд ископаемых переходных форм, независимо от других арахнид, связывает скорпионов с некоторыми силурийскими эвриптеридами. Иначе говоря, класс Arachnida в его традиционном составе приходится считать искусственным. В связи с этим в последнее время не раз делались попытки сгруппировать отряды по их возможному происхождению и разделить арахнид на несколько классов. Но мнения зоологов расходятся, и работу по упорядочению классификации нельзя считать завершенной. Как говорилось, большинство отрядов арахнид в качестве четких систематических группировок не вызывает сомнений. Разноречия имеются в отношении жгутоногих (Pedipalpi) и клещей (Acarina). С первыми обстоит несколько проще. Под жгутоногими понимают три достаточно четко разграниченные, хотя и близкие в некоторых отношениях группы: телифонов, фринов и тартарид. Большинство авторов вполне основательно считает телифонов и фринов самостоятельными отрядами. Тартарид одни оставляют в составе телифонов. другие, в том числе и мы, считают отдельным отрядом. Гораздо сложнее обстоит дело с клещами. Клещи представляют огромное собрание мелких арахнид. очень различных по строению и образу жизни и в большинстве сильно изменившихся по сравнению с другими. До недавнего времени все это многообразие объединялось в один отряд Acarina со многими подотрядами и специальными более дробными подразделениями, (когортами, фалангами, сериями и т. п.), систематический состав которых различен у разных авторов. И, пожалуй, нет другой такой группы членистоногих, которая по запутанности и противоречивости классификации была бы подобна клещам. Клещи рассматривались как совсем особые арахниды, которые деградировали и настолько уклонились от исходного состояния, что их даже трудно сравнивать с остальными. Считалось, да и теперь пишется, особенно в учебниках зоологии, что всем клещам свойственны три основных признака, отличающие их от остальных арахнид. Во-первых, сегменты тела у клещей слились и границы между ними исчезли, а если и наблюдается разделение тела на отделы, то последние не соответствуют отделам тела других арахнид. Во-вторых, у клещей имеется особый подвижный передний отдел — головка, или гнатосома, в составе которой объединяются хелицеры и педипальпы. В-третьих, у клещей из яйца вылупляется шестиногая личинка, которая затем превращается в восьминогуго форму. Пока главное внимание исследователей было направлено на изучение отдельных наиболее распространенных групп клещей, особенно паразитических, действительно сильно измененных по сравнению с другими арахнидами, казалось, что по перечисленным признакам клещи сходны между собой и вполне отличимы от других паукообразных. Но со временем стали накапливаться данные о том, что далеко не все клещи так сильно видоизменены. В 30-х годах нашего века французским исследователем Ф. Гранжаном были детально описаны примитивные сегментированные клещи, вполне сравнимые с другими арахнидами. Эти работы привлекли внимание советского зоолога А. А. 3ахваткина, который в 1941 году в специальном исследовании показал, что отделы тела клещей вполне соответствуют таковым других арахнид, так что первый из упомянутых выше признаков потерял для клещей отличительное значение. Несостоятельным оказался и второй признак: головка, или гнатосома, свойственна не всем клещам, у примитивных форм строение околоротовых конечностей такое же, как у большинства арахнид. Шестиногая личинка была открыта в отряде рицинулей, так что и этот признак потерял для клещей уникальность. Автором этих строк были изучены низшие представители так называемых паразитиформных клещей, и выяснилось, что по строению и типу развития они резко отличны от остальных. В результате создалось довольно странное положение: клещи — один из крупнейших отрядов арахнид — оказались лишенными общих признаков, по которым всех их представителей можно было бы отличить от других отрядов. Это наводило на мысль, что клещи — отряд сборный, что в нем искусственно объединены различные по происхождению арахниды. Анализируя данные о клещах, А. А. 3ахваткин в 1947 году пришел к выводу, что в действительности существует не один, а три самостоятельных отряда клещей, каждый из которых имеет определенные признаки, четко отличающие его от любого другого отряда. Это акариформние клещи (отряд Acariformes), паразитиформные клещи (отряд Parasitiformes) и клещи-сенокосцы (отряд Opilioacarina). Первый отряд сближается с такими примитивными арахнидами, как кенений и сольпуги, а два других более сходны с сенокосцами, рицинулеями и некоторыми ископаемыми отрядами. Основная масса клещей очень естественно и закономерно распределилась между первыми двумя отрядами. Третий отряд представлен лишь несколькими примитивными, в основном тропическими видами. Дальнейшие исследования подтвердили правильность такого деления. Так. нами было показано, что строение головки (гнатосомы, или, как она теперь называется, гнатемы) различно и что это образование возникло в эволюции каждого отряда клещей независимо, своим особым способом. Исследование эмбрионального развития примитивных клещей показало, что в разных отрядах принципиально различны и способы образования шестиногих личинок, так что этот признак внешнего сходства при более внимательном изучении еще углубил различия. Каждый отряд клещей самобытен не только по своим исходным формам, но и по общему строю эволюции. Из двух многовидовых отрядов акариформные клещи замечательны, с одной стороны, большой примитивностью и древностью низших форм, которые были почти такими же, как сейчас, уже в девоне, а с другой — исключительным многообразием эволюционных ветвей, ведущих к различным паразитам животных и растений, водяным клешам и многим другим. Паразитиформные клещи несколько однотипнее, судя по низшим представителям отряда, они возникли из какого-то иного источника и, вероятно, позже, а главное направление их эволюции — переход от почвенных хищников к кровососам наземных позвоночных и частью сожителям и паразитам насекомых. |
