|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Отряд Акариформные клещи (Acariformes)Переходя к рассмотрению клещей, или, точнее, клещеобразных арахнид, напомним, что они представляют собой три неродственных отряда, в такой же мере самостоятельных и обособленных, как и другие отряды арахнид. Два из них, акариформные клещи и паразитиформные клещи, включают огромное число чрезвычайно разнообразных форм. Третий отряд — клещи-сенокосцы, напротив, мал и однотипен. Как мы говорили, замечательная особенность больших отрядов клещей состоит в том, что их громадное и на первый взгляд хаотичное разнообразие в действительности представляет естественные ряды форм от примитивных исходных до сильно изменившихся в разных направлениях. Поэтому сравнительное изучение современного разнообразия каждого отряда позволяет представить пути и результаты его длительной эволюции и таким образом понять строение, индивидуальное развитие и образ жизни его многочисленных и подчас совсем непохожих друг на друга представителей. Кратко и популярно изложить данные о клещах в такой сравнительной форме нелегко, но другого пути для понимания природы клещей нет. При рассмотрении каждого отряда мы сначала остановимся на наиболее примитивных его представителях, служащих прототипами отрядов, а далее попробуем проследить, как изменялись образ жизни, строение и развитие в пределах отрядов. Конечно, мы сможем коснуться лишь некоторых основных группировок клещей в такой мере, в какой это необходимо для общей картины. Акариформные клещи — это самый большой отряд клещеобразных, насчитывающий более 6000 видов, причем эта цифра далека от действительной. Благодаря интенсивному изучению клещей, особенно в последнее время, ежегодно появляются описания сотен новых видов. Разнообразие акариформных клещей очень велико. Отряд делится на два подотряда: саркоптиформные клещи (Sarcoptiformes) и тромбидиформные клещи (Trombidiformes). К первому относятся такие обширные и разнообразные группы, как панцирные, тироглифоидные клещи и ряд паразитических — перьевые, волосяные, чесоточные и др. Второй подотряд включает очень много группировок, в том числе паутинных, водяных клещей, краснотелок и ряд других. В этом отряде немало практически важных клещей — вредителей растений и сельскохозяйственных продуктов, паразитов животных и человека. Но переносчиков инфекционных болезней здесь сравнительно немного. Классификация отряда сложна и находится в стадии разработки. В обоих подотрядах сейчас насчитывается более 170 семейств, а общее число родов трудно указать, настолько оно различно у разных авторов. Современная классификация, несомненно, есть результат чрезмерного дробления систематических группировок, в чем отражается аналитический этап изучения клещей, на котором находится наука о них — акарология. Одно из основных систематических подразделений— семейство обычно понимается акарологами в очень суженном смысле. Есть немало «семейств» акариформных клещей всего с одним-двумя десятками видов, а семейства по нескольку сотен видов составляют скорее исключение. Если в этом отношении сравнить клещей с насекомыми, то семействам последних более соответствуют надсемейства клещей, которыми мы и будем в основном оперировать в дальнейшем. 
Рис. 54. Строение примитивного акариформного клеща надсемейства Endeostigmata (вид сбоку): 1 – протеросома (1-4-й сегменты); 2 – сегменты ног третьей и четвертой пар; 3 – брюшко (7-13-й сегменты); 4 – медиальный глаз; 5 – боковые глаза; 6 – хелицеры; 7 – педипальпы; 8 – ноги; 9 – половые крышки; 10 – коксальные органы; 11 – половой конус; 12 – анальные клапаны
Таблица 8. Почвенные клещи: 1-11 – клещи отряда Acariformes: 1 – сегментированный прыгающий клещ Speleorchestes poduroides (вид сбоку, виден выдвинутый генитальный конус), 2 – Bdella longicornis, 3 – клещ рода Linopodes, 4 – краснотелка Allotrombium argenteocinctum, 5 – Scutacarus longitarsus, 6 – Cryptognathus lagena, 7 – панцирный клещ Metabelba pulverulenta, обросший грибным мицелием, 8 – панцирный клещ Cepheus latus, тритонимфа с линечными шкурками на спине, 9 – то же, взрослый клещ, 10 – панцирный клещ рода Phthiracarus, 11 – тироглифоидный клещ Ctenoglyphus palmifer; 12-14 – клещи отряда Parasitiformes: 12 – гамазоидный клещ рода Veigaia, 13 – гамазоидный клещ Podocinum pacificum, 14 – уропода Urojanetia lamellosa
Наиболее примитивные акариформные клещи — это низшие представители подотряда Trombidiformes — небольшое надсемейство Endeostigmata (рис. 54, табл. 8,1). К ним близки самые примитивные представители подотряда Sarcoptiformes — клещи-палеакариды надсемейства Palaeacaroidea (рис. 57,1). 
Рис. 57. Панцирные клещи: 1 – Beklemishevia galeodula – представитель примитивного надсемейства палеакарид; 2 – Cosniochthonius plumatus; 3 – Eulohmannia ribagai; 4 – Camisia spinifer; 5 – Platyliodes daderleinii; 6 – Notaspis nicoletii; 7 – Galumna mucronata; 8 – Phaenopelops variotosus; 9 – Aedoplophora glomerata; внизу – клещ с поджатой протеросомой
Эти два надсемейства служат прототипом отряда в целом, а их близость указывает на единство его происхождения. Эти малоизвестные формы изучались французским акарологом Гранжаном, а у нас — А. А. Захваткиным и автором этого раздела. В последние годы удалось изучить биологию и эмбриональное развитие этих клещей. Это очень древние клещи, найденные в ископаемом состоянии в среднедевонских отложениях и дожившие до нашего времени почти без изменений. Они живут в почвенном гумусе, и, вероятно, в этом одно из условий их эволюционного консерватизма. Почва — среда сравнительно мало менявшаяся на протяжении геологических эпох, и эти «живые ископаемые» нашли в ней такие условия, в которых смогли сохраниться. По плану строения примитивные Асariformes соответствуют арахнидам вообще, чем опровергается ходячее мнение о том, что все клещи крайне видоизменились и деградировали. Более того, они сохранили ряд таких примитивных черт, которые давно утрачены другими арахнидами. Эти клещи очень малы, обычно всего 0,2—0,3 мм. Покровы тонкие, лишены щитков. Туловище хорошо расчленено (рис 54), причем сегментировано не только брюшко, но и головогрудь. Сегменты хелицер, педипальп и двух передних пар ног разделены спинными бороздами и, как у кенений и сольпуг, образуют передний отдел, отвечающий голове трилобитов и называемый у клещей протер о с о м о й. По сторонам этого отдела имеются боковые глаза, а спереди парный по происхождению медиальный глаз. Сегменты двух задних пар ног расчленены. Членистое брюшко состоит из шести сегментов и соединяется с головогрудью хорошо развитым предполовым сегментом. У других акариформных клещей сегментация обычно исчезает. Сохраняется борозда между протеросомой и задним отделом туловища, который образуется путем присоединения сегментов двух задних пар ног к брюшку и называется гистеросомой. Такой тип расчленения тела очень характерен для всего отряда. Важную роль приобретают волоски, щетинки и другие кожные органы. Благодаря малым размерам клещей эти органы у них бывают относительно очень велики и обычно строго постоянны по числу и положению на сегментах туловища и придатках. Часть из них выполняет функции органов чувств — осязательных, воспринимающих колебания (трихоботрии на переднем отделе тела), обонятельных. Последние представлены лировидпыми органами и так называемыми соленидиями на ногах. Это тонкостенные замкнутые на конце трубочки со спиральной бороздой, пронизанной мельчайшими канальцами; внутрь соленидия входит отросток чувствительной нервной клетки. Щетинки нередко служат дополнительной защитой, особенно у тонкокожих форм, и бывают очень разнообразны по величине и форме — шиповидные, перистые, плоские, покрывающие клеща, как черепица, и т. п. Хелицеры и педипальпы у низших Асariformes свободные, не соединяются в «головку», что считалось характерным для всех клещей. Хелицеры обычно 3-члениковые, с клешней, но есть формы, у которых можно различить до шести члеников хелицер, чем последние очень похожи на ноги. Тазики педипальп подвижные и имеют жевательные лопасти. Ноги с одним когтевидным эмподием, еще лишены добавочных коготков, которые в дальнейшем образуются из щетинок. Строение ротовых органов в деталях довольно разнообразно уже у низших форм. Как удалось выяснить, это связано с разнообразием питания. Одни из них жующие растительноядные, потребляют гифы и споры грибов, почвенные водоросли, дрожжи и т. п. Другие ловят ногохвосток, других клещей, прокалывают их хелицерами и высасывают. Третьи высасывают яйца ногохвосток и т. д. Замечательно строение наружного полового аппарата — сложного образования, занимающего большую часть нижней поверхности брюшка и сходно устроенного у обоих полов. Как теперь выясняется, в его состав входят конечности трех передних сегментов брюшка. Половое отверстие открывается на конце крупного выпячивающегося полового конуса на восьмом сегменте. Ножки восьмого, девятого и десятого сегментов срастаются и образуют половые крышки, прикрывающие половой конус. Коксальные органы брюшных ножек, имеющие вид выпячивающихся мешочков, наполняемых гемолимфой, в числе трех пар расположены под крышками. Они называются у клещей половыми присосками. Это органы чувств, играющие определенную роль при сперматофорном оплодотворении и откладке яиц, повидимому, воспринимающие влажность. Благодаря микроскопическим размерам низших клещей их сперматофоры и особенно яйца, будучи малы абсолютно, очень велики относительно взрослой особи, с чем и связана громоздкость и сложность наружного полового аппарата. Яйца созревают и откладываются по одному, так как в теле самки может уместиться обычно только одно готовое к откладке яйцо. Примитивные Acariformes лишены специальных органов дыхания и дышат кожей. В сочетании с тем, что только что говорилось о судьбе брюшных ножек, это приводит нас к выводу, что предки этого отряда клещей никогда не имели легких: из воды они прямо перешли к жизни во влажной почве и кожному дыханию, в чем сходны с кенениями. В дальнейшем у акариформных клещей образовались трахеи, причем в разных группах независимо, в разных местах. Примитивные черты обнаруживаются во внутреннем строении низших форм, например, имеется три пары выделительных коксальных желез, функционирующих у взрослых клещей, сохраняется сегментация кишечника и т. п. 
Рис. 55. Индивидуальное развитие акариформных клещей (исходный тип): А – зародыш на четырехсегментной стадии, вид сбоку; Б – шестиногий зародыш с неполным числом брюшных сегментов в момент выделения первой кутикулы (предличинка); В – личинка; Г-Е – прото-, дейто- и тритонимфа; Ж – взрослая фаза; 1-7- сегменты брюшка; 8-10 – половые крышки с коксальными органами под ними; 11 – половой конус; 12 – хелицеры; 13 – педипальпы; 14 – ноги (четвертая пара намечается уже у личинки). Послезародышевые фазы изображены с брюшной стороны, концевые отделы ног не показаны, сегменты и придатки, вновь образующиеся на каждой фазе, заштрихованы
Рис. 6. Личиночные (ларвальные) сегменты трилобитов и хелицеровых: А – личинка протаспис трилобита; Б – зародыш мечехвоста; В – зародыш примитивного клеща палеакаруса; 1-4 – ларвальные сегменты; 5 – головная лопасть; 6 – хвостовая лопасть
Индивидуальное развитие низших Acariformes представляет большой интерес. Оплодотворение сперматофорное. Самец оставляет на субстрате клейкие сперматофоры на ножке, а самка захватывает их наружными половыми органами. Но у некоторых видов даже нет еще сперматофора, а просто выделяются капли семенной жидкости, которые самка, идя за самцом, всасывает половым конусом. Яйца очень малы (0,1—0,2 мм) и бедны желтком. Благодаря этому индивидуальное развитие сохранило архаичные черты, утраченные другими арахнидами. Дробление яйца полное, равномерное, по некоторым признакам напоминает дробление яйца кольчатых червей. Зародыш проходит четырех сегментную стадию (рис. 55, А), сходную с личинкой трилобитов — протасписом (рис. 6). |
