|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Подотряд Тромбидиформные клещи (Trombidiformes)Все иллюстрации к статье Представителей этого подотряда, в отличие от предыдущего, можно назвать сосущими акариформными клещами, так как большинство их питается жидкой животной или растительной пищей и хелицеры приспособлены для прокалывания. Характерно развитие пары трахей, открывающихся стигмами близ хелицер. Классификация подотряда сложна, насчитывается до 20 надсемейств и 70 семейств. Многочисленные ряды форм ведут от почвенных клещей к разнообразным обитателям растений, паразитам животных, водяным клещам и др. Судя по характеру жизненных циклов, все это на первый взгляд необозримое многообразие представляет два главных эволюционных направления, ведущих начало от примитивных Endeostigmata. Одно из них характеризуется сокращением жизненного цикла, поздние фазы развития уподобляются ранним (педоморфоз), число линек сокращается, и размножение происходит во все более раннем возрасте (неотения), что обусловлено монотонностью условий и скрытым образом жизни этих форм на протяжении цикла развития. Таковы многие семейства почвенных Trombidiformes, обычно объединяемые в группу Prostigmata, у которых взрослые особи ОТВе-чают тритонимфам исходного цикла, и связанные с ними по происхождению постоянные обитатели растений — тетраниховые и галлообразующие клещи, а также ряд постоянных паразитов животных. Другое направление представляют краснотелки и пресноводные клещи, у которых возник личиночный паразитизм, резкая смена образа жизни в течение цикла и связанный с этим сложный метаморфоз. 
Таблица 8. Почвенные клещи: 1-11 – клещи отряда Acariformes: 1 – сегментированный прыгающий клещ Speleorchestes poduroides (вид сбоку, виден выдвинутый генитальный конус), 2 – Bdella longicornis, 3 – клещ рода Linopodes, 4 – краснотелка Allotrombium argenteocinctum, 5 – Scutacarus longitarsus, 6 – Cryptognathus lagena, 7 – панцирный клещ Metabelba pulverulenta, обросший грибным мицелием, 8 – панцирный клещ Cepheus latus, тритонимфа с линечными шкурками на спине, 9 – то же, взрослый клещ, 10 – панцирный клещ рода Phthiracarus, 11 – тироглифоидный клещ Ctenoglyphus palmifer; 12-14 – клещи отряда Parasitiformes: 12 – гамазоидный клещ рода Veigaia, 13 – гамазоидный клещ Podocinum pacificum, 14 – уропода Urojanetia lamellosa
Почвенные Trombidiformes (табл. 8,1—6) чрезвычайно разнообразны. Располагая микроскопом или лучше бинокуляром и несложным прибором для добывания клещей, можно увидеть эти формы. Клещей «выгоняют» из почвы с помощью термоэклектора. 
Рис. 63. Схема устройства термоэклектора: 1 – воронка; 2 – электрическая лампа; 3 – сито; 4 – почва; 5 – чашечка с водой; справа – клещи, извлеченные с помощью термоэклектора из почвенной пробы
Это воронка с вложенным в нее ситом, на которое помещают почву или иной субстрат, подлежащий обработке. Над воронкой горит электрическая лампа, а под горлышко ставят чашечку с водой. По мере просушивания почвы лампой клещи и другие подвижные беспозвоночные уходят вниз, проваливаются сквозь сито и падают в чашечку. Часть их тонет, но через несколько часов поверхность воды покрывается бактериальной пленкой, по которой клещи свободно ходят. Если теперь поместить чашечку под бинокуляр, то глазам предстанет удивительный мир. Тут много уже знакомых нам орибатид и тироглифид, а также гамазоидных клещей, о которых речь ниже, но наиболее разнообразны тромбидиформные клещи. Здесь множество различных Prostigmata. По поверхности бегают крошечные беловатые клещи семейства Tydeidae, шустрые, подергивающие ногами клещи семейства Eupodidae. Вдруг среди этой мелюзги в поле зрения появляется крупный (в действительности всего 0,3 мм) лиловый клещ с острым «носом» — вытянутыми сомкнутыми хелицерами. Это бделла (сем. Bdellidae), хищница, пронзающая хелицерами, как копьем, ногохвосток и других клещей. Она очень прожорлива, ее нередко видишь с насаженной на хелицеры ногохвосткой, которую она высасывает на ходу. Вот другая хищница — рагидия (сем. Rhagidiidae), похожая на сольпугу в миниатюре, очень подвижная, нежная, но со здоровенными клешнями хелицер, жительница глубоких почвенных микропещер. Вот шествует бархатисто-красная краснотелка (сем. Trombidiidae), кажущаяся гигантом в сравнении с остальными. А вот удивительное нежнейшее существо с непомерно длинными ногами, подобие миниатюрного сенокосца — клещ Linopodes, живущий на грибах. Поверхность воды усеяна клещами-тарсонемидами (Tarsonemini), похожими на мельчайших черепашек, странными клещами-криптогнатидами (сем. Cryptognathidae) с капюшоном над ротовыми органами, которые выбрасываются на длинной «шейке», и множеством других форм. Здесь столько всего, что один перечень видов занял бы несколько страниц. 
Рис. 64. Клещи-тарсонемиды: 1 – вредитель злаков Siteroptes graminum; 2 – трахея пчелы, больной акарозом, внутри клещи Acarapis woodi; 3 – пузатый клещ (Pyemotes ventricosus), беременная самка с раздутым брюшком, на котором держатся самцы; 4 – паразит грызунов Pygmephorus forcipatus; 5 – Locustacarus trachealis, живущий в трахеях саранчи, личинкоподобная самка
Почвенные Trombidiformes дали начало множеству групп клещей, больших и малых по числу видов, из которых мы упомянем только некоторые. Своеобразны клещи-тарсонемиды (надсем. Tarsonemini), очень различные по образу жизни (рис. 64). Эти мельчайшие формы с сосущими ротовыми органами в виде «головки» и черепитчатыми щитками частью живут в почве, частью перешли на растения, насекомых и позвоночных в качестве паразитов. Размножение на ранних фазах (неотения) сочетается у них с утробным развитием молоди, вплоть до рождения взрослых клещей, иногда личинкоподобных. Злаковый клещ (Siteroptes graminum) повреждает злаки и переносит споры ржавчины. Пчелиный клещ (Acarapis woodi) паразитирует в трахеях пчел и сильно вредит в пчеловодстве. Клещи рода Pygmephorus живут в шерсти грызунов. Пузатый клещ (Pyemotes ventricosus) паразитирует на насекомых и может нападать на человека, вызывая уколами сильное раздражение кожи. Самка рождает взрослых клещей. В период размножения ее брюшко сильно вздуто и на нем держатся крошечные самцы, которые сосут гемолимфу матери и оплодотворяют рождаемых ею самок. 
Рис. 65. Клещи хеилетоиды и железницы: 1 – хищный клещ Cheyletus eruditus; 2 – Syringophilus bipectinatus, живущий в очинах перьев птиц; 3 – Harpyrhynchus nidulans, паразитирующий во влагалищах перьев птиц; 4 – волосяной клещ грызунов Myobia muris-musculi; 5 – железница угревая (Demodex folliculorum), справа – железницы в волосяной сумке
Другой пример перехода к паразитизму представляют простигматические клещи надсемейства Cheyletoidea (рис. 65). Хищные клещи (сем. Cheyletidae), с крупными хватательными педипальпами, живут в почве, растительных остатках, гнездах насекомых и позвоночных, нередко переходя на животных в погоне за клещами-паразитами. С этим семейством связано по происхождению несколько семейств своеобразных паразитов позвоночных. Клещи семейств Syringophilidae и Harpyrhynchidae живут в полостях очинов перьев, на коже и в подкожной клетчатке птиц. Волосяные клещи (сем. Myobiidae) паразитируют на мелких млекопитающих. Они держатся на волосе и высасывают содержимое волосяного фолликула, лимфу и плазму крови. От миобиид ведут начало железницы (сем. Demodicidae), которые живут в сальных железах и волосяных сумках млекопитающих и благодаря эндопаразитизму изменились до неузнаваемости. Они так малы, что их можно рассмотреть только при сильном увеличении микроскопа. Тело червеобразное, кутикула кольчатая, ноги короткие, как бы обрубленные, ротовые органы сосущие; они кладут яйца; личинки, нимфы и взрослые по облику сходны. Виды рода Demodex — паразиты разных млекопитающих, диких и домашних, некоторые сильно вредят в животноводстве, вызывая железничную чесотку (демодикоз). У человека это заболевание вызывает железница угревая (D. folliculorum), паразитирующая в сальных железах. Сосущие растительноядные клещи также связаны по происхождению с почвенными Prostigmata. Уже среди последних есть формы, высасывающие почвенные водоросли, соки мхов, но наиболее разнообразны заселившие высшие растения тетраниховые и галлообразующие клещи. 
Рис. 66. Паутинные клещи: А – ротовой аппарат паутинного клеща; Б – ноготковый аппарат лапки; В – яйцо; Г – поперечные разрезы здорового и поврежденного листа; 1 – колющие стилеты хелицер; 2 – педипальпы; 3 – паутинная железа; 4 – трахеи
Рис. 67. Паутинные и плоские клещи: 1 – обыкновенный паутинный клещ, самка; 2, 3 – красный плодовый клещ (Panonychus ulmi), самка и самец, вид сбоку; 4 – Bryonia redikorzevi; 5 – плоский клещ Brevipalpus obovatus; 6 – шестиногий клещ Phytoptipalpus paradoxus
Таблица 9. Растительноядные и водяные клещи: 1-7 – клещи и вызываемые ими повреждения: 1 – лист хлопчатника, поврежденный обыкновенным паутинным клещом, 2 – колония обыкновенного паутинного клеща на листе огурца, самки (красная – зимовочная), самец, яйца, личинки, нимфы, 3 – скопления зимовочных самок обыкновенного паутинного клеща, спускающиеся на паутине с листьев огурца, справа – скопления самок при большем увеличении, 4 – сосочковидные галлы ольхового клеща (Eriophyes laevis) на листе ольхи, 5 – бляшковидные и краевые галлы грушевого клеща (E. piri) на листьях груши, в кругу сильно увеличенный грушевый клещ, 6 – разрастание побегов ясеня, вызванное ясеневым галловым клещом (E. fraxinivorus), 7 – осмоленные галлы соснового клеща (E. pini) на побегах сосны; 8-10 – водяные клещи: 8 – Axonopsis complanata, 9 – Piona coccinea, 10 – Brachypoda versicolor
Тетраниховые клещи (надсем. Tetranychoidea) представлены несколькими семействами, среди которых наиболее распространены паутинные клещи (сем. Tetranychidae) и плоскотелки (сем. Tenuipalpidae, рис. 66,67, табл. 9). Тело тетранихид овальное, цельное, у плоскотелок уплощено и разделено на протеро- и гистеросому. Это мелкие клещи 0,2—1 мм длиной. Кутикула тонкая, у плоскотелок уплотненная, зернистая, сетчатая. Характерна окраска различных оттенков зеленого, желтого, красного цвета. Щетинки обычно игольчатые, но бывают листовидные, перистые и др. Ротовые органы приспособлены для прокола эпидермиса и сосания сока. Основные членики хелицер сросшиеся, в них помещаются два выдвижных длинных стилета — измененные концевые членики хелицер. Внутри коротких, сросшихся в основании педипальп у паутинных клещей помещаются паутинные железы, протоки которых открываются на концевом членике. Близ хелицер открываются стигмы трахей. Ноги тонкие, на лапках имеется сложный коготковый аппарат, с помощью которого клещи удерживаются на листьях: средний коготок (эмподий), иногда с придатками, и пара боковых, с двумя булавчатыми волосками каждый. Наружный половой аппарат упрощен, нет ни клапанов, ни половых присосок. У самок половое отверстие прикрыто кожной складкой, у самцов имеется копулятивный орган на заднем конце тела. 
Рис. 56. Эволюция индивидуального развития клещей отряда Acariformes: 1 – исходные циклы (Endeostigmata, Palaeacaroidea); 2 – панцирные клещи (имагинизация взрослой фазы); 3 – тироглифоидные клещи (преобразование дейтонимфы в гипопуса); 4 – паразитические акаридии; 5 – почвенные простигматические клещи; 6 – тетраниховые клещи; 7 – шестиногие клещи; 8 – галлообразующие клещи; 5-8 – ряд нарастания неотении – размножения во все более раннем возрасте; 9 – тарсонемиды (утробное развитие, живорождение); 10 – краснотелки (повторный гистолитический метаморфоз); 11 – водяные клещи гидракарины (двойные линьки); О – яйцо; L – личинка; PL, взятое в скобки,- желточное питание предличинки; PI, в кругу – пред-личинка в яйце; N1-N3 – прото-, дейто- и тритонимфа; N1, N3, взятые в скобки,- покоящиеся нимфы; Н – гипопус; Е – пол у эмбриональное состояние; I – имаго; – - выпадение фаз; значком 'самка, самец' обозначены размножающиеся фазы
Оплодотворение внутреннее, без сперматофоров, в ряде случаев известно девственное развитие. Яйца округлые, иногда с нитевидным придатком, приклеиваются к поверхности листьев, зимующие яйца — в трещинах коры, в опавшей листве. Цикл развития (рис. 56,6) включает сходные по образу жизни личинку, две нимфы и взрослую фазу, по облику подобную нимфам (неотеническую). При образовании самца у некоторых видов нимфа только одна. Каждой линьке предшествует более или менее длительный покой. Периодичность размножения различна. Многие тропические виды, а также оранжерейные в умеренном климате размножаются непрерывно, давая до 20 поколений в год. Виды умеренных широт размножаются в теплое время, одни успевают проделать несколько генераций, другие только одну. Зимуют либо яйца, либо оплодотворенные самки, обычно в состоянии диапаузы. Все иллюстрации к статье |
