|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Подотряд Тромбидиформные клещи (Trombidiformes)Все иллюстрации к статье Насчитывается несколько сотен видов эриофиид. Каждый вид, как правило, живет на одном или немногих видах растений-хозяев и вызывает характерные повреждения. Некоторые виды образуют по нескольку вариететов соответственно видам заселяемых растений, примем варьирует и характер повреждений. Наиболее многочисленны галловые клещи древесных пород. В справочнике «Вредители леса» (изд. АН СССР, 1955) только для Палеарктики указано 127 видов и экологических форм. Одни из них вызывают образование на листьях подушечек и вдавлений, покрытых белесым войлочком из густых волосков, или загибание краев листовой пластинки, другие — различные бляшковидные, сосочковидные и иные галлы, третьи — уродливое разрастание почек, побегов и т. п. Почти каждая древесная порода имеет свой характерный набор галловых клещей. Особенно заметны красные или желтоватые галлы в виде небольших вытянутых сосочков. На листьях ольхи их вызывает ольховый галловый клещ (Eriophyes laevis), на листьях липы — липовый (E. tilae), на листьях черемухи — черемуховый (E. padi), на других породах — другие виды. Некоторые виды галловых клещей вызывают на деревьях образования, известные под названием «ведьминых метел», например E. triradiatus на ивах. Клещи живут в почках и под влиянием их сосания побеги вырастают укороченными, но появление новых побегов из пазух листьев ускоряется. В результате в короткий срок вырастает столько побегов, сколько при нормальных условиях может образоваться только в течение нескольких лет. Масса уродливых перепутанных побегов образует подобие метлы. Многие виды галловых клещей вредят культурным растениям. Виноградный войлочный клещ (Eriophyes vitis) вызывает на нижней стороне листьев винограда волосистые пятна, сначала белые, затем буреющие. Вред ощутим в засушливые периоды. Грушевый клещ (E. piri) вызывает образование бляшковидных выпуклостей на листьях груши, яблони и других плодовых. Смородинный почковый клещ (E. ribis) вызывает вздутие почек смородины. Клещ Aceria tulipae живет под чешуйками луковиц лука, чеснока, тюльпана, вызывая сморщивание и высыхание луковиц. Галловые клещи переносят вирусы растений; сейчас их интенсивно изучают в этом отношении. 
Рис. 69. Краснотелка Eutrombicula batatas: 1 – яйцо; 2 – предличинка; 3 – паразитическая личинка, голодная и напитавшаяся; 4 – покоящаяся протонимфа; 5 – хищная дейтонимфа; 6 – покоящаяся тритонимфа; 7 – хищная самка
Рис. 56. Эволюция индивидуального развития клещей отряда Acariformes: 1 – исходные циклы (Endeostigmata, Palaeacaroidea); 2 – панцирные клещи (имагинизация взрослой фазы); 3 – тироглифоидные клещи (преобразование дейтонимфы в гипопуса); 4 – паразитические акаридии; 5 – почвенные простигматические клещи; 6 – тетраниховые клещи; 7 – шестиногие клещи; 8 – галлообразующие клещи; 5-8 – ряд нарастания неотении – размножения во все более раннем возрасте; 9 – тарсонемиды (утробное развитие, живорождение); 10 – краснотелки (повторный гистолитический метаморфоз); 11 – водяные клещи гидракарины (двойные линьки); О – яйцо; L – личинка; PL, взятое в скобки,- желточное питание предличинки; PI, в кругу – пред-личинка в яйце; N1-N3 – прото-, дейто- и тритонимфа; N1, N3, взятые в скобки,- покоящиеся нимфы; Н – гипопус; Е – пол у эмбриональное состояние; I – имаго; – - выпадение фаз; значком 'самка, самец' обозначены размножающиеся фазы
Клещи-краснотелки (надсем. Trombea) — формы со сложным метаморфозом, который возник в результате того, что одни фазы развития взяли на себя функцию питания, а другие за этот счет перестали питаться и превратились в формообразовательные покоящиеся фазы, подобные куколке насекомых (рис. 69). Но в отличие от последних, у которых куколка одна, у краснотелок фазы питания и формообразования чередуются (рис. 56,2). Из яиц, откладываемых в почву, вылупляются неподвижные предличинки, которые превращаются в личинок, потребляя запас желтка в кишечнике. Личинки паразитируют на насекомых или позвоночных. Они подстерегают животных в открытой природе, обычно на растительности (так называемый пастбищный паразитизм), присасываются к ним надолго, высасывают относительно большое количество гемолимфы или лимфы, сильно увеличиваются в размерах и отпадают. Дальнейшее превращение происходит уже вне связи с животнымихозяевами. Запасшаяся пищей личинка превращается в покоящуюся протонимфу, за которой следует активная дейтонимфа, непитающаяся тритонимфа и активная взрослая фаза. Дейтонимфы и взрослые краснотелки—хищники, высасывают мелких членистоногих, нередко их яйца, и также весьма прожорливы. Избыточное питание активных фаз, в первую очередь личиночный паразитизм, было той основой, на которой возник метаморфоз краснотелок. Личинки перешли к паразитизму от питания мелкими членистоногими (энтомофагии), начав присасываться к более крупным насекомым (клещи сем. Тготbidiidae) и к позвоночным (сем. Trombiculidae). 
Таблица 8. Почвенные клещи: 1-11 – клещи отряда Acariformes: 1 – сегментированный прыгающий клещ Speleorchestes poduroides (вид сбоку, виден выдвинутый генитальный конус), 2 – Bdella longicornis, 3 – клещ рода Linopodes, 4 – краснотелка Allotrombium argenteocinctum, 5 – Scutacarus longitarsus, 6 – Cryptognathus lagena, 7 – панцирный клещ Metabelba pulverulenta, обросший грибным мицелием, 8 – панцирный клещ Cepheus latus, тритонимфа с линечными шкурками на спине, 9 – то же, взрослый клещ, 10 – панцирный клещ рода Phthiracarus, 11 – тироглифоидный клещ Ctenoglyphus palmifer; 12-14 – клещи отряда Parasitiformes: 12 – гамазоидный клещ рода Veigaia, 13 – гамазоидный клещ Podocinum pacificum, 14 – уропода Urojanetia lamellosa
Возникли и резкие различия в строении фаз развития. Неподвижные фазы имеют тонкие гладкие покровы, чехловидные придатки, нефункционирующие ротовые органы. На этих фазах происходит растворение (гистолиз) значительной части органов и тканей и из клеточных зачатков образуются новые органы и ткани. Паразитическая личинка имеет мешковидное тело, одетое эластичной растягивающейся кутикулой с редкими щетинками, прицепные коготки, ротовые органы в виде «головки», приспособленные для прокола и фиксации в покровах животного-хозяина. Дейтонимфа и особенно взрослые клещи гораздо крупнее голодных личинок (до 3—5 мм), туловище разделено на протеро- и гистеросому, густо опушено бархатистыми волосками и нередко ярко окрашено в различные оттенки красного цвета, откуда и пошло название краснотелок (табл. 8,4). Ротовые органы обособлены, хелицеры с когтевидным пальцем, когтевидный вырост имеется и на педипальпах. Близ ротовых органов открываются дыхальца трахейз Хорошо развиты трихоботриии двойные боковые глаза на протеросоме. Крепкие бегательные ноги богато оснащены различными кожными органами чувств, особенно передние. Наружный половой аппарат сходен у обоих полов (половые крышки, выпячивающийся конус, три пары половых щупалец), что связано с сохранившимся у краснотелок сперматофорным оплодотворением без копуляции. Если отвлечься от личиночного паразитизма, сложного метаморфоза и укрупнения размеров краснотелок, то легко усмотреть их сходство с примитивными Endeostigmata, находящимися в истоках этого отряда клещей. Ярко-красные крупные виды семейства Trombidiidae (род Trombidium и многие другие) нередко попадаются на влажной почве, а их мелкие личинки — присосавшимися к насекомым. Краснотелки семейства Trombifculidae мельче, их личинки часто в большом количестве встречаются на мелких млекопитающих и птицах, особенно на ушах грызунов. Личинки тромбикулид нападают на человека, вызывая раздражение кожи (тромбидиоз), особенно в теплых влажных районах. Тромбикулиды передают человеку японскую речную лихорадку «цуцугамуси» — опасное заболевание, распространенное в Юго-Восточной Азии, на островах Тихого океана и недавно обнаруженное у нас на Дальнем Востоке. Болезнь вызывается особыми микроорганизмами — риккетсиями, которыми личинки заражаются от грызунов и насекомоядных. Личинка питается только раз, но риккетсии сохраняются в организме клеща в течение метаморфоза и передаются через яйцо (трансовариально) голодным личинкам следующего поколения, которые и заражают человека. 
Рис. 70. Водяные клещи: 1 – Hydrarachna geographica; 2 – Arrhenurus neumani, самец; 3-5 – кладки яиц водяных клещей; 6 – паразитическая личинка Piona; 7 – личинки водяных клещей, присосавшиеся к клопу – водяному скорпиону; 8 – насосавшаяся личинка Eylais, под шкуркой которой образуется нимфа; слева показан относительный размер голодной личинки
Водяные клещи представлены двумя неродственными группами: пресноводные клещи — гидрахнеллы (группа Hydrachnellae) и морские клещи — галакариды (Нalacarae). Гидрахнеллы (рис. 70) обычны в пресных водоемах, особенно стоячих; их известно более 2000 видов, группируемых в 9 семейств и 3 надсемейства (по новейшей классификации Б. А. Вайнштейна [6]). Это в большинстве хорошо плавающие формы, часть видов постоянно держится на водной растительности. Взрослые обычно 1—2 мм длиной, но немало и более крупных, до 3—5 мм и даже 8 мм. Это самые крупные представители отряда. Тело цельное, обычно округлое, покровы кожистые, плотные, нередко покрыты шипиками, сетчатой скульптурой или щитками различной величины и формы. 
Таблица 9. Растительноядные и водяные клещи: 1-7 – клещи и вызываемые ими повреждения: 1 – лист хлопчатника, поврежденный обыкновенным паутинным клещом, 2 – колония обыкновенного паутинного клеща на листе огурца, самки (красная – зимовочная), самец, яйца, личинки, нимфы, 3 – скопления зимовочных самок обыкновенного паутинного клеща, спускающиеся на паутине с листьев огурца, справа – скопления самок при большем увеличении, 4 – сосочковидные галлы ольхового клеща (Eriophyes laevis) на листе ольхи, 5 – бляшковидные и краевые галлы грушевого клеща (E. piri) на листьях груши, в кругу сильно увеличенный грушевый клещ, 6 – разрастание побегов ясеня, вызванное ясеневым галловым клещом (E. fraxinivorus), 7 – осмоленные галлы соснового клеща (E. pini) на побегах сосны; 8-10 – водяные клещи: 8 – Axonopsis complanata, 9 – Piona coccinea, 10 – Brachypoda versicolor
Окраска разнообразна — ярко-красная, оранжевая, желтая, бурая, зеленая, синеватая, иногда пестрая (табл. 9). Обычно развита пара двойных глаз. Ноги снабжены плавательными волосками. Тазики ног крупные, сращены с телом в виде коксальных щитков. Ротовые органы объединены в «головку», хелицеры с когтевидным концевым члеником, когтевидный вырост на педипальпах иногда образует с их последним члеником род хватательной клешни. Близ ротовых органов открываются дыхальца хорошо развитых ветвящихся трахей. Половой конус прикрыт половыми створками, у самок выполняет роль яйцеклада, у самцов— органа, выделяющего сперматофоры; половые присоски варьируют в числе. Гидрахнеллы родственны краснотелкам, о чем свидетельствует их строение и особенно метаморфоз. Сперматофорное оплодотворение осложнено различными способами спаривания, при котором самец переносит слизистый сперматофор с помощью третьей пары ног, подтягивает самку к сперматофору, прикрепленному к субстрату, и т. п. Гидрахнеллы кладут яйца на поверхность подводных предметов. Плодовитость самки может достигать нескольких сотен яиц. Яйца окружены набухающим секретом, нередко тысячи кладок сливаются в сплошной ослизненный слой. Предличиночная фаза проходит в яйце. Личинки гидрахнелл — паразиты, главным образом водных насекомых, по облику напоминают личинок краснотелок. Они либо отыскивают насекомых, плавая в толще воды, либо всплывают и подстерегают насекомых, плавающих по поверхности и вылетающих из воды. Насекомыехозяева разнообразны: водные жуки, клопы, стрекозы, поденки, веснянки, ручейники, различные двукрылые. Клещи рода Unionicola не только в личиночной фазе, но и во всех последующих паразитируют в мантийной полости и на жабрах пластинчатожаберных моллюсков — беззубок и др. Личинки присасываются к насекомым надолго, как бы срастаясь ротовыми органами с покровом, сосут гемолимфу и постепенно очень сильно увеличиваются, по весу в сотни раз. Паразитизм, помимо питания, имеет расселительное значение, личинки заносятся насекомыми в новые водоемы и отпадают в воду. Дальнейшее развитие представляет гистолитический метаморфоз, как у краснотелок. Однако покоящиеся фазы — прото- и тритонимфа протекают здесь под покровом предшествующих. Линечные шкурки сбрасываются по две. Под покровом личинки образуется кутикула протонимфы (аподерма), под ней кутикула дейтонимфы, и уже затем шкурки личинки и протонимфы сразу сбрасываются (рис. 56,11). То же происходит при превращении дейтонимфы во взрослого клеща. Поэтому внешне линек только две. В периоды метаморфоза клещ прицепляется к подводному предмету и переходит в покоящееся состояние — окукливается. Дейтонимфы и взрослые клещи—хищники, питаются мелкими рачками, личинками водных насекомых. Взрослую фазу гидрахнелл нередко называют имагинальной. Действительно, плотный покров, развитые трахеи, укрупнение размеров, сложные формы спаривания, долговечность (многие виды живут более года), способность активно расселяться — все это признаки имаго, сходные с теми, которые мы видели у орибатид, с тем различием, что здесь имаго водное и способ его формирования иной. Имагинальность гидрахнелл выступает особенно отчетливо, если сравнить взрослую фазу этих клещей с тем, что мы видели у примитивных Acariformes и в особенности у неотенических представителей отряда. В водоемах разных типов видовой состав гидрахнелл различен. Наиболее обильны и разнообразны они среди зарослей водной растительности в прудах и озерах, где обычны многие виды родов Eylais, Hydrachna, Piona, Arrhenurus и др. Беднее фауна рек, ручьев, временных водоемов. Специфичные виды найдены в подземных водах и горячих источниках. 
Рис. 71. Морской клещ Copidognathus fabricii
Галакариды (рис. 71) в большинстве морские формы, но есть и пресноводные. По происхождению они связаны с Prostigmata. Это мелкие клещи (0,2—1,7 мм). На спине обычно четыре щитка, на брюшной стороне — два и по бокам сросшиеся пластинчатые тазики ног. Ноги не приспособлены для плавания, плоско расставлены, клещи держатся на поверхности подводных предметов. Ротовые органы в виде «головки», хелицеры колющие. Половой конус самки превращен в яйцеклад, у самца — в копулятивный орган. Яйца откладывают на подводные предметы, иногда носят на задних ногах. Развитие—как у большинства Prostigmata: яйцо, личинка, прото-, дейтонимфа, размножающаяся фаза. Галакариды высасывают сок водорослей, разлагающиеся остатки животных, мелких беспозвоночных и их яйца. Паразитизм редок. Известны паразиты морских ежей, хитонов, речного рака. Галакариды широко распространены в морях, до полярных широт, живут главным образом в прибрежной зоне до 30—40 де, особенно на участках, богатых водорослями. Известно около 200 видов семейства Halacaridae. Данные о водяных клещах имеются в двух выпусках «Фауны СССР» (1940 и 1952), написанных И. И. Соколовым. [6] Прежде насчитывали до 20 семейств. Все иллюстрации к статье |
