|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Отряд Паразитиформные клещи (Parasitiformes)Все иллюстрации к статье Этот отряд по числу видов меньше предыдущего, насчитывает около 4000, но цифра эта также далека от действительной, так как изучение ряда семейств только начато. Сюда относятся три основные группы, рассматриваемые обычно как надсемейства: гамазоидные клещи (надсем. Gamasoidea), уроподы (надсем. Uropodoidea) и иксодовые клещи (надсем. Ixodoidea). Первые два надсемейства велики и разнообразны, наряду со свободноживущими формами здесь немало сожителей (комменсалов) насекомых и позвоночных, а среди гамазоидных клещей и паразитов последних. Иксодовые клещи представлены целиком кровососущими паразитами наземных позвоночных. Выяснение происхождения этого отряда и его положения среди арахнид затрудняется тем, что даже наименее специализированные его представители значительно видоизменены, а палеонтологических материалов почти нет. Своеобразный тип строения и индивидуального развития этого отряда был выяснен автором в 1947 году при изучении наименее изменившихся почвенных гамазоидных клещей семейства Rhodacaridae. Так как среди паразитиформных клещей сегментированные формы не сохранились, пришлось прибегнуть к косвенным методам выяснения сегментального состава тела и его изменений в индивидуальном развитии. На теле этих клещей имеется сложный и постоянный набор щетинок и лировидных органов чувств. Изучение численного состава, топографии этих органов, а также порядка их появления по фазам развития показало, что они образуют поперечные ряды, соответствующие слившимся сегментам. В результате такого, как его теперь называют, хетологического анализа была получена теоретическая картина сегментации тела (в форме карты хстомерии, т. е. предполагаемых посегментных наборов щетинок), которая совпала с другими анатомическими данными (расположение мышц и др.) и, что особенно важно-, с сегментацией зародыша. В дальнейшем среди низших уропод удалось найти формы, у которых частично сохранилась сегментация брюшка, также подтвердившая теоретическую картину. В результате оказалось возможным описать строение и развитие паразитиформных клещей в форме, сравнимой с другими арахнидами, причем выявилось большое своеобразие этого отряда и особенно резкие его отличия от акариформных клещей. 
Рис. 72. Строение клещей отряда Parasitiformes: А – строение предполагаемой исходной формы, вид сбоку, концевые части ног не показаны; Б – протонимфа клеща рода Rhodacarus со спинной стороны, строение, близкое к исходному; В – самка клеща рода Microsejus с брюшной и спинной стороны, сохранение расчленения щитков во взрослом состоянии; 1-6 – слившиеся сегменты головогруди; 7 – предполовой сегмент; 8 – половой сегмент; 9-13 – остальные сегменты брюшка; 14 – анальный щиток с анальными клапанами (слившиеся 14, 15-й и анальный сегменты); 15 – хелицеры; 16 – педипальпы; 17 – тектум; 18 – осязательный придаток; 19 – стерниты головогруди; 20 – половой клапан; 21 – стигмы трахей
Туловище исходных форм (рис. 72) разделено на головогрудь и брюшко, причем граница между ними делит предполовой сегмент на часть, которая примыкает к головогруди, и часть, примыкающую к брюшку. В составе головогруди слились шесть сегментов, несущих конечности, и боковые участки головной лопасти, передняя часть которой отделена и входит в состав сложно устроенного ротового аппарата — гнатемы. В брюшке объединены шесть сегментов и два-три недоразвитых концевых. Для отряда в целом характерно образование сложного имагинального панциря, причем изучение индивидуального развития и эволюционных рядов форм позволяет понять, как он образуется. В исходном состоянии наружный скелет представлен многими посегментными склеритами. Головогрудь покрыта щитом, передний отдел которого соответствует трем передним сегментам и отделен швом. Снизу между подвижно причлененными тазиками ног расположены стерниты, сливающиеся в дальнейшем в цельную грудину. Судя по всему, ближайшие предки Parasitiformes имели членистое брюшко с небольшими парными тергитами и стернитами — местами прикрепления посегментных спинно-брюшных мышц. Слияние сегментов начинается с заднего конца брюшка, сливающиеся тергиты образуют здесь сначала небольшой пигидиальный щиток, который затем разрастается вперед, превращаясь в сплошной верхний брюшной щит (нотогастер). У многих форм последний сливается далее с головогрудным щитом в общий спинной щит и следы разделения головогруди и брюшка исчезают. На нижней стороне брюшка у исходных форм имеется небольшой анальный щиток с анальным отверстием, прикрытым клапанами, а на восьмом сегменте — половой щиток, прикрывающий половое отверстие. В дальнейшем нижняя поверхность брюшка уплотняется двумя способами: либо анальный щиток разрастается вперед, образуя так называемый вентро-анальный щит, либо половой щиток разрастается назад, образуя генито-вентральный щит. У самцов в связи с выработкой своеобразного способа копуляции половое отверстие смещается вперед, к основанию гнатемы, и принимает вид небольшой вороночки. У самок ряда гамазоидных клещей в связи с относительно крупными размерами яиц и особенно при живорождении половой щиток увеличивается, занимает пространство между третьей и четвертой парами ног, а под ним вокруг крупной поперечной половой щели образуется сложный внутренний скелет, широко раздвигающийся при выходе молоди. У иксодид и уропод, откладывающих яйца, более мелкие относительно самки, половое отверстие невелико. По бокам тела образуются лентовидные или округлые так называемые перитремальные склериты, на которых открываются дыхальца трахей, а нередко еще набор боковых (плейральных) склеритов. У многих свободноживущих форм во взрослом состоянии части скелета сливаются в сплошной твердый панцирь, что характерно для ряда гамазид и особенно уропод. У паразитических клещей, насасывающих много крови, напротив, наблюдается редукция скелета и освобождение тела от щитков. 
Таблица 8. Почвенные клещи: 1-11 – клещи отряда Acariformes: 1 – сегментированный прыгающий клещ Speleorchestes poduroides (вид сбоку, виден выдвинутый генитальный конус), 2 – Bdella longicornis, 3 – клещ рода Linopodes, 4 – краснотелка Allotrombium argenteocinctum, 5 – Scutacarus longitarsus, 6 – Cryptognathus lagena, 7 – панцирный клещ Metabelba pulverulenta, обросший грибным мицелием, 8 – панцирный клещ Cepheus latus, тритонимфа с линечными шкурками на спине, 9 – то же, взрослый клещ, 10 – панцирный клещ рода Phthiracarus, 11 – тироглифоидный клещ Ctenoglyphus palmifer; 12-14 – клещи отряда Parasitiformes: 12 – гамазоидный клещ рода Veigaia, 13 – гамазоидный клещ Podocinum pacificum, 14 – уропода Urojanetia lamellosa
Хелицеры и педипальпы входят в состав гнатемы, или «головки», строение которой у Parasitiformes иное, чем у акариформных клещей. Тазики педипальп срастаются не только друг с другом, но и с передней частью головной лопасти (так называемым тектумом), образуя склеритное кольцо (основание гнатемы), из которого выдвигаются хелицеры и в котором помещается сосательный желобчатый конус (эпистом), ведущий в глотку. По бокам основания ротового аппарата причленяются щупальца педипальп, а снизу видоизмененные жевательные лопасти. Гнатема причленяется перепончатой шейкой и весьма подвижна как целое. Хелицеры удлиненные, 3-члениковые, втягиваются в кожистые влагалища. У многоядных и хищных форм они клешневидные, нередко очень мощные (табл. 8,12), у кровососущих паразитов они превращаются в колющие стилеты или более сложные образования, служащие для фиксации в коже хозяина. У ряда уропод, высасывающих свою добычу или соки растений, хелицеры также длинные, стилетовидные. У самцов хелицеры обычно служат копулятивными органами и в той или иной мере видоизменены. На пальцах клешни имеются щели или жгутовидные придатки — сперматодактили, служащие для переноса сперматофора в половое отверстие самки. У некоторых гамазид эти придатки пронизаны каналами, по-видимому, наполняемыми спермой, а у самок имеются семеприемники. Способ копуляции в этих случаях точно не выяснен, но не исключено, что он сходен с тем, что мы видели у пауков, только совокупительными органами служат не педипальпы, а хелицеры. Ноги несут на конце лапок эластичный придаток с парой коготков и присоской между ними. У гамазид ноги обычно длинные, свободноживущие формы в большинстве быстро бегающие хищники. Передние ноги тоньше других и выполняют роль усиков, на конце лапок имеется сложно устроенный тарзальный орган, в составе которого, помимо длинных осязательных щетинок, имеются органы химического чувства. Ноги уропод короткие, вкладываются в специальные ямки при замирании. У постоянных паразитов ноги нередко толстые, с мощными коготками и шиловидными щетинками, служат для прикрепления к хозяину. Дышат паразитиформные клещи с помощью трахей, которые открываются парой стигм по бокам тела над основаниями третьей-четвертой пар ног или позади последней. Трахеи хорошо развиты, ветвятся и имеют спиральные опорные утолщения. Стигмы открываются на перитремальных щитках, чаще лентовидных. По этим щиткам вперед от стигм обычно тянется трубка — перитрема, пронизанная порами, через которую, по-видимому, происходит дыхание при закрывании стигм. У иксодовых клещей этих трубок нет и стигмы открываются на округлых или запятовидных щитках, причем их запирательный аппарат также хорошо развит. По внутреннему строению Parasitiformes напоминают сенокосцев. Характерны несколько пар крупных слепых выростов средней кишки, мальпигиевы сосуды, сокращение коксальных желез до одной не всегда функционирующей пары, небольшое сердце, крайняя концентрация нервной системы и т. п. Биология размножения своеобразна. О способе копуляции мы говорили. Обычно особи соприкасаются брюшными сторонами и самец с помощью хелицер вводит сперматофор в половое отверстие самки или приклеивает близ него. Большинство уропод и иксодовые клещи кладут яйца, среди гамазид наблюдаются все переходы от яйцекладущих к живородящим, причем есть формы, рождающие личинок и нимф. В большинстве случаев яйца малы абсолютно и велики относительно самки, в связи с чем они вызревают и откладываются по одному. Но у иксодовых клещей, крупных кровососущих паразитов, все созревшие яйца находятся в половых путях самки и откладываются затем одной кладкой, обычно по нескольку тысяч. Все иллюстрации к статье |
