Класс Инфузории (Infusoria или Ciliata)

Все иллюстрации к статье

Рис. 85

Рис. 86

Рис. 87

Рис. 88

Рис. 89

Рис. 90

Рис. 91

Рис. 92

Рис. 93

Рис. 94

Рис. 95

Рис. 96

Рис. 97

Рис. 98

Рис. 99

Рис. 100

Рис. 101

Рис. 102

Рис. 103

Рис. 104

Рис. 105

Рис. 106

Рис. 107

Рис. 108

Рис. 109

Рис. 110

Рис. 111

Рис. 112

Рис. 113

Рис. 114

Рис. 115

Рис. 116

Рис. 117

Рис. 118

Простейшие этого обширного по количеству видов — около 6 тыс.— класса широко распространены в природе. (Эта цифра приводится в сводке Корлисса, 1961 г.). К ним относятся многочисленные обитатели морских и пресных вод. Некоторые виды приспособились к жизни во влажной почве. Немалое количество видов инфузорий ведет паразитический образ жизни. Хозяевами для паразитических инфузорий являются самые разнообразные беспозвоночные и позвоночные животные до высших обезьян и человека включительно.

По сравнению с другими группами простейших инфузории имеют наиболее сложное строение, что связано с разнообразием и сложностью их функций.

Откуда взялось название «инфузория туфелька»? Вы не будете удивлены, если взглянете под микроскопом на живую инфузорию или даже на ее изображение (рис. 85).

Рис. 85. Инфузория туфелька (Paramecium caudatum) 1 – реснички; 2 – пищеварительные вакуоли; з – большое ядро (макронуклеус); 4 – малое ядро (микронуклеус); 5 – ротовое отверстие и глотка; 6 – непереваренные остатки пищи, выбрасываемые наружу; 7 – трихоцисты; 8 – сократительная вакуоля

Действительно, форма тела этой инфузории напоминает изящную дамскую туфельку.

Инфузория туфелька находится в непрерывном довольно быстром движении. Скорость его (при комнатной температуре) около 2,0—2,5 мм/сек. Для такого маленького животного это большая скорость! Ведь это означает, что за секунду туфелька пробегает расстояние, превышающее длину ее тела в 10—15 раз. Траектория движения туфелькд довольно сложна. Она движется передним концом прямо вперед

ИНФУЗОРИЯ ТУФЕЛЬКА (PARAMECIUM CAUDATUM)

Чтобы ознакомиться со строением и образом жизни этих интересных одноклеточных организмов, обратимся сначала к одному характерному примеру. Возьмем широко распространенных в мелких пресноводных водоемах инфузорий туфелек (виды рода Paramecium). Этих инфузорий очень легко развести в небольших аквариумах, если залить прудовой водой обычное луговое сено. В таких настойках развивается множество различных видов простейших и почти всегда развиваются инфузории туфельки. При помощи обычного учебного микроскопа можно рассмотреть многое из того, о чем будет дальше рассказано.

Среди простейших инфузории туфельки являются довольно крупными организмами. Длина тела их около 1/6—1/3 мм. и при этом вращается вправо вдоль продольной оси тела.

Столь активное движение туфельки зависит от работы большого количества тончайших волосковидных придатков — ресничек, которые покрывают все тело инфузории. Количество ресничек у одной особи инфузории туфельки равняется 10—15 тыс.!

Каждая ресничка совершает очень частые веслообразные движения — при комнатной температуре до 30 биений в секунду. Во время удара назад ресничка держится в выпрямленном положении. При возвращении же ее в исходную позицию (при движении вниз) она движется в 3—5 раз медленнее и описывает полукруг.

При плавании туфельки движения многочисленных покрывающих ее тело ресничек суммируются. Действия отдельных ресничек оказываются согласованными, в результате чего получаются правильные волнообразные колебания всех ресничек. Волна колебания начинается у переднего конца тела и распространяется назад. Одновременно вдоль тела туфельки проходят 2—3 волны сокращения. Таким образом, весь ресничный аппарат инфузории представляет собой как бы единое функциональное физиологическое целое, действия отдельных структурных единиц которого (ресничек) тесно связаны (координированы) между собой.

Строение каждой отдельной реснички туфельки, как показали электронно микроскопические исследования, является весьма сложным.

Направление и быстрота движения туфельки не являются величинами постоянными и неизменными. Туфелька, как и все живые организмы (мы видели это уже на примере амебы), реагирует на изменение внешней среды изменением направления движения.

Изменение направления движения простейших под влиянием различных раздражителей называют таксисами. У инфузорий легко наблюдать различные таксисы. Если в каплю, где плавают туфельки, поместить какое-либо неблагоприятно действующее на них вещество (например, кристаллик поваренной соли), то туфельки уплывают (как бы убегают) от этого неблагоприятного для них фактора (рис. 86).

Рис. 86. Хемотаксис инфузорий туфелек: 1 – положительный хемотаксис, инфузории концентрируются в области введенного привлекающего их вещества; 2 – то же при введении повышенной концентрации того же вещества, вредно действующей на инфузорий; 3 – введен пузырек углекислого газа, инфузории обнаруживают к нему положительный хемотаксис; 4 – тот же препарат через несколько минут; углекислый газ диффундирует в воду, высокая концентрация его вызывает отрицательный хемотаксис туфелек, которые собираются в зону, где концентрация углекислоты является для них оптимальной

Перед нами пример отрицательного таксиса на химическое воздействие (отрицательный хемотаксис). Можно наблюдать у туфельки и положительный хемотаксис. Если, например, каплю воды, в которой плавают инфузории, прикрыть покровным стеклышком и подпустить под него пузырек углекислого газа (С02), то большая часть инфузорий направится к этому пузырьку и расположится вокруг него кольцом.

Очень наглядно явление таксиса проявляется у туфелек под влиянием электрического тока. Если через жидкость, в которой плавают туфельки, пропустить слабый электрический ток, то можно наблюдать следующую картину: все инфузории ориентируют свою продольную ось параллельно линии тока, а затем, как по команде, двинутся в направлении катода, в области которого и образуют густое скопление. Движение инфузорий, определяемое направлением электрического тока, носит название гальванотаксиса. Различные таксисы у инфузорий могут быть обнаружены под влиянием самых разнообразных факторов внешней среды.

Все цитоплазматическое тело инфузории отчетливо распадается на 2 слоя: наружный — более светлый (эктоплазма) и внутренний —' более темный и зернистый (эндоплазма). Самый поверхностный слой эктоплазмы образует наружную очень тонкую и вместе с тем прочную и эластичную оболочку — пелликулу, которая играет важную роль в сохранении постоянства формы тела инфузории.

В наружном слое (в эктоплазме) тела живой туфельки хорошо видны многочисленные коротенькие палочки, расположенные перпендикулярно к поверхности (рис. 85,7). Эти образования носят название трихоцисты. Функция их очень интересна и связана с защитой простейшего. При механическом, химическом или каком-либо ином сильном раздражении трихоцисты с силой выбрасываются наружу, превращаясь в тонкие длинные нити, которые поражают хищника, нападающего на туфельку. Трихоцисты представляют собой мощную защиту. Они располагаются закономерно между ресничками, так что число трихоцист приблизительно соответствует числу ресничек. На месте использованных («выстреленных») трихоцист в эктоплазме туфельки развиваются новые.

На одной стороне, приблизительно по середине тела (рис. 85,5), у туфельки имеется довольно глубокая впадина. Это ротовая впадина, или перистом. По стенкам перистома, так же как и по поверхности тела, расположены реснички. Они развиты здесь гораздо более мощно, чем на всей остальной поверхности тела. Эти тесно расположенные реснички собраны в две группы. Функция этих особо дифференцированных ресничек связана не с движением, а с питанием (рис. 87).

Рис. 87. Продольный разрез инфузории туфельки в области глотки: 1 – густо расположенный ряд ресничек глотки; 2 – образующаяся пищеварительная вакуоля; 3 – пищеварительная вакуоля; 4 – макронуклеус; 5 – трихоцисты

Как и чем питаются туфельки, как осуществляется у них пищеварение?

Туфельки относятся к числу инфузорий, основную пищу которых составляют бактерии. Наряду с бактериями они могут заглатывать и любые другие взвешенные в воде частицы независимо от их питательности. Околоротовые реснички создают непрерывный ток воды со взвешенными в ней частицами в направлении ротового отверстия, которое расположено в глубине перистома. Мелкие пищевые частицы (чаще всего бактерии) проникают через рот в небольшую трубковидную глотку и скапливаются на дне ее, на границе с эндоплазмой. Ротовое отверстие всегда открыто. Пожалуй, не будет ошибкой сказать, что инфузория туфелька — одно из самых прожорливых животных: она непрерывно питается. Этот процесс прерывается только в определенные моменты жизни, связанные с размножением и половым процессом.

Рис. 88. Путь пищеварительной вакуоли (показан стрелками) в теле инфузории туфельки

Скопившийся на дне глотки пищевой комочек в дальнейшем отрывается от дна глотки и вместе с небольшим количеством жидкости поступает в эндоплазму, образуя пищеварительную вакуолю. Последняя не остается на месте своего образования, а, попадая в токи эндоплазмы, проделывает в теле туфельки довольно сложный и закономерный путь, называемый циклозом пищеварительной вакуоли (рис. 88). Во время этого довольно длительного (при комнатной температуре занимающего около часа) путешествия пищеварительной вакуоли внутри ее происходит ряд изменений, связанных с перевариванием находящейся в ней пищи.

Здесь, так же как у амеб и некоторых жгутиконосцев, происходит типичное внутриклеточное пищеварение. Из окружающей пищеварительную вакуолю эндоплазмы в нее поступают пищеварительные ферменты, которые воздействуют на пищевые частицы. Продукты переваривания пищи всасываются через стгнку пищеварительной вакуоли в эндоплазму.

Все иллюстрации к статье

Рис. 85

Рис. 86

Рис. 87

Рис. 88

Рис. 89

Рис. 90

Рис. 91

Рис. 92

Рис. 93

Рис. 94

Рис. 95

Рис. 96

Рис. 97

Рис. 98

Рис. 99

Рис. 100

Рис. 101

Рис. 102

Рис. 103

Рис. 104

Рис. 105

Рис. 106

Рис. 107

Рис. 108

Рис. 109

Рис. 110

Рис. 111

Рис. 112

Рис. 113

Рис. 114

Рис. 115

Рис. 116

Рис. 117

Рис. 118