Отряд Термиты (Isoptera)

Все иллюстрации к статье

Таб. 26

Таб. 27

Рис. 137

Рис. 138

Рис. 139

Рис. 140

Рис. 141

Рис. 142

Термитов часто называют «белыми муравьями». Это название термиты получили из-за того, что они, как и муравьи, ведут «общественный» образ жизни, нередко сооружают конические постройки, как п муравьи, характеризуются полиморфизмом (кстати, у термитов полиморфизм сильнее выражен, чем у муравьед), причем основную роль в поддержании жизни колонии у термитов, как и у муравьев, играют недоразвитые в половом отношении особи. Но этими аналогиями, определяемыми сходными условиями жизни [8], и ограничивается сходство термитов и муравьев. Термиты — отряд насекомых с неполным превращением, а муравьипредставители не только другого отряда (перепончатокрылых), но и другого отдела насекомых — Holometabola.

Термиты почти незнакомы жителямместностей с умеренным климатом: основная их стихия — тропики и субтропики, особенно тропики. Правда, отдельные виды распространены и шире и доходят, например, у нас до юга УССР, а в больших городах, приспособившись к жизни в отапливаемых зданиях, термиты могут встречаться и севернее: много термитов в Гамбурге, у нас термиты отмечены в Днепропетровске. Но в общем термитыобитатели тропиков.

Всего известно около 2500 видов термитов.

Рис. 137. Касты термита Bellicositermes bellicosus: 1 – матка ('царица'); 2 – самец ('царь'); 3 – крупный солдат; 4 – мелкий солдат; 5 – Крупный рабочий; 6 – мелкий рабочий

Термиты — это средней величины насекомые. Размеры особей у одного вида и даже у одной касты сильно варьируют (у Bellicositermes natalensis—всеразрушающего термита Южной Африки — половые особи имеют длину 1,5 см, рабочие — 0,5—0,8 см, солдаты—до 1,5 см).

Обычно в семье, насчитывающей от нескольких сотен до сотен тысяч и даже миллионов особей, есть одна яйцекладущая самка («царица») и оплодотворяющий ее самец («царь»). Это половозрелые особи, сбросившие крылья. Кроме того, в термитнике в определенные периоды (перед роением) бывает довольно много выведшихся в нем крылатых самцов и самок, которые при подходящей погоде и в определенный срок оставляют гнездо, чтобы основать новые колонии.

Крылатые особи характеризуются наличием двух пар одинаково развитых, сходных по жилкованию длинных сетчатых крыльев; крылья настолько длинны, что, когда сложены на спине, далеко выступают за конец брюшка. По строению крыльев отряд и получил свое название (Isoptera — «одинаковокрылые»). Сегменты груди и брюшка у крылатых термитов довольно сильно склеротизованы.

Таблица 26. Термиты Bellicositermes natalensis в гнезде

Основная масса населения термитника — рабочие особи (табл. 26). Рабочие — недоразвитые в половом отношении самцы и самки. В этом отношении термиты сильно отличаются от муравьев, у которых, как и у других общественных перепончатокрылых, рабочие—всегда самки. Рабочие особи напоминают личинок термитов — в сущности развитие рабочих термитов после выхода из яйца прямое. У рабочих особей покровы мягкие, непигментированные, что связано с их постоянным обитанием в укрытиях, в атмосфере, насыщенной водяным паром. В этом отношении среди термитов есть только одно исключение. Некоторые южноафриканские термиты (Ноdotermes) имеют рабочих, открыто обитающих; у них покровы темно-коричневые или черные. Но, как правило, покровы термитов бывают мягкими, тонкими, а у разводящих грибы Bellicositermes natalensis прозрачна даже головная капсула и сквозь покровы видны все внутренние органы насекомого.

Для рабочих характерна округлая голова, слабо развитой грудной отдел. На заднем конце брюшка — чувствующие 2—5-члениковые церки — признак, характерный для скрытоживущих форм. Глаза у рабочих особей недоразвиты, а часто и вовсе отсутствуют.

Рис. 138. Носатый солдат термита Trinervitermes

Солдаты — особая категория специализированных рабочих особей, характеризующихся очень сильно развитой головной капсулой и мощными длинными жвалами. Эти челюсти пускаются в ход против врагов — термитов других видов, а главное, против муравьев. У некоторых «носатых» солдат (рис. 138) в отростке головы проходит канал железы, через который на противника выбрызгивается клейкая жидкость, связывающая движение насекомого.

Термиты питаются в основном растительной пищей. К самостоятельному питанию у термитов способны только рабочие особи. Солдаты из-за непомерного развития жвал и слабого развития остальных частей ротового аппарата сами не питаются: их кормят рабочие особи либо выделениями изо рта, либо экскрементами непосредственно из заднепроходного отверстия — в них еще достаточно питательных веществ для солдат. Половые особи после основания колонии выкармливаются выделениями слюпных желез рабочих или личинок. Самых мелких личинок тоже кормят рабочие, давая им выделения своих слюнных желез или разжеванные споры грибов.

Самая примитивная пища, потребляемая термитами в тропических лесах, — разлагающиеся в почве растительные и животные остатки, гумус Различные остатки в почве — гниющая древесина, листья, навоз, кожа животных — поедаются рабочими термитами, но пища не сразу целиком усваивается, и экскременты гумусоядного термита затем съедает другой рабочий термит или солдат. Так, одна и та же пища проходит через ряд кишечников, пока полностью не усвоится в колонии.

Рис. 139. Грибные сады термитов рода Pseudacanthotermes

У многих всеядных термитов в гнездах разводятся грибы («грибные сады», рис. 139), растущие на специально откладываемых скоплениях экскрементов и кусочках древесины, — в основном представители обычных плесневых грибов. Но иногда в гнездах термито-в разводятся такие грибы, какие не встречаются ни в окружающей почве, ни в телах термитов (Termitomyces). Эти грибы идут в основном на питание молодых личинок.

Многие термиты питаются древесиной, иногда потребляя сухую древесину, даже чистую клетчатку. Переваривание клетчатки у термитов осуществляется с помощью постоянно присутствующих в кишечнике жгутиковых из Hypermastigina (Trichonympha п др.), разрушающих целлюлозу; собственную целлюлазу [9] термиты не вырабатывают. Термиты используют своих кишечных симбионтов—жгутиковых как источник белка. Интересно, что у термитов в кишечниках присутствуют те же жгутиковые, которые встречаются и у разрушающих древесину тараканов (Cryptocercus), что может служить биологическим подтверждением представлений о близости термитов к тараканам, прослеживаемой при сравнении многих признаков организации насекомых этих отрядов. Кроме того, источниками белкового азота для термитов являются симбиотнчеекпе бактерии, способные фиксировать азот и обнаруженные у этих насекомых.

Те термиты, которые питаются древесиной и клетчаткой, иногда бывают неизбирательны в отношении источника такой ппщи, но иногда оказываются очень разборчивыми. Есть, например, такие, как Trinervitermes в Южной Африке, которые едят высушенные свежесрезанные травянистые растения.

Жизнь термитной семьи начинается с расселительного лёта. В определенные периоды года (в умеренной полосе весной— в начале лета) в гнездах термитов появляются крылатые особи, которые остаются в гнезде до определенного момента: в сухих местностях — до приближения дождя, во влажных тропиках — до установления благоприятной температуры и влажности. В благоприятный для лёта период в гнезде, если оно полностью закрыто, делаются отверстия, через которые вылетают крылатые термиты. Часто роящиеся термиты буквально кишат в воздухе. В воздухе встречаются крылатые самец и самка; они садятся и спариваются, причем у них тут же до самого основания обламываются крылья. После лёта туркестанского термита в Голодной степи бывает, что во всех понижениях почвы накапливается толстый слой обломанных крыльев термитов. В момент роения и после сбрасывания крыльев термиты беззащитны и их в массе склевывают насекомоядные птицы; севших на землю термитов охотно поедают хищные насекомые, пауки, многоножки.

Рис. 140. Основание колонии термитами

Уцелевшие пары начинают готовить гнездо. Интересно, что, где бы в дальнейшем ни располагался термитник, начало новой колонии закладывается вырыванием ямки в земле (рис 140). Когда ямка вырыта, в небольшой гнездовой камере самка откладывает немного яиц, из которых выходят личинки, похожие на бескрылых термитов. Маленьких личинок кормят родители, а когда личинок появится побольше и они подрастут, добывание пищи переходит к ним. Превратившиеся в рабочих молодые термиты начинают работы по устройству гнезда и по добыванию пищи н кормлению отца и матери. Из яиц развиваются сперва только рабочие особи, затем рабочие и солдаты, и только в больших гнездах появляются и крылатые.

Рис. 141. Самка термита Bellicositermes bellicosus в окружении рабочих

По мере роста колонии заметно меняется самка. У нее атрофируется и крыловая мускулатура, и мускулатура конечностей, даже мускулатура ротовых частей — идет «обратное развитие». Зато прогрессивно растет переполненное яйцами брюшко. Самка становится неподвижной, всецело завдсящей от кормящих ее рабочих особей (рис. 141), она все время откладывает яйца, а рабочие выкармливают личинок, превращающихся в новых рабочих Самка термитов выделяет какието вещества, слизываемые облизывающими ее рабочими особями. Эти вещества содержат телергоны (иначе, феромоны), влияющие на развитие личинок. Только когда колония разрастется или самка ослабеет, начинают появляться и крылатые особи: очевидно, в этом случае часть личинок не подвергается воздействию тормозящих развитие телергоиов.

Все иллюстрации к статье

Таб. 26

Таб. 27

Рис. 137

Рис. 138

Рис. 139

Рис. 140

Рис. 141

Рис. 142