Класс Инфузории (Infusoria или Ciliata)

Все иллюстрации к статье

Рис. 85

Рис. 86

Рис. 87

Рис. 88

Рис. 89

Рис. 90

Рис. 91

Рис. 92

Рис. 93

Рис. 94

Рис. 95

Рис. 96

Рис. 97

Рис. 98

Рис. 99

Рис. 100

Рис. 101

Рис. 102

Рис. 103

Рис. 104

Рис. 105

Рис. 106

Рис. 107

Рис. 108

Рис. 109

Рис. 110

Рис. 111

Рис. 112

Рис. 113

Рис. 114

Рис. 115

Рис. 116

Рис. 117

Рис. 118

Сложно устроен также ресничный аппарат, связанный с функцией питания. Мы видели уже, что околоротовое углубление (перистом), на дне которого помещается ротовое отверстие, ведущее в глотку, расположен в передней половине животного слева. По левому краю начиная с самого переднего конца тела проходит сильно развитая зона околоротовых (адоральных) мембранелл. Своим биением они направляют ток воды в сторону ротового отверстия. Кроме того, в области перистомального углубления расположены еще три сократимые перепонки (мембраны), своими внутренними концами заходящие в глотку, и ряд особых околоротовых ресничек (рис. 95). Весь этот сложный аппарат служит для улавливания и направления пищи в ротовое отверстие.

Рис. 95. Брюхоресничная инфузория Stylonichia mytilus: А – с брюшной стороны; Б – сбоку. 1 – брюшные цирры; 2 – мембранеллы адоральной зоны; 3 – перистом с околоротовыми ресничками и мембраной; 4 – хвостовые (каудальные) цирры; 5 – пищевые вакуоли; 6 – макронуклеус; 7 – микроклеус; 8 – спинные щетинки; 9 – сократительная вакуоля

Стилонихия относится к числу простейших с очень широким диапазоном пищевых объектов. Ее с полным правом можно назвать всеядным животным. Она может питаться, как и туфелька, бактериями. В число ее пищевых объектов входят жгутиконосцы, одноклеточные водоросли (нередко диатомовые). Наконец, стилонихия может быть и хищником, нападая на другие, более мелкие виды инфузорий и поглощая их.

У стилонихии имеется сократительная вакуоля. Она состоит из центрального резервуара, расположенного у левого заднего конца перистома, и одного направленного назад приводящего канала.

Ядерный аппарат, как всегда у инфузорий, состоит из макронуклеуса и микронуклеуса.

Макронуклеус слагается из двух половинок, соединенных тонкой перетяжкой; микронуклеусов два, они расположены непосредственно около обеих половинок Ма.

Стилонихия, отчасти бурсария, трубач — это все инфузории с широким диапазоном пищевых объектов. Способность поглощать различную пищу свойственна большинству инфузорий. Однако среди них можно найти и такие виды, которые в отношении характера пищи строго специализированы.

ИНФУЗОРИИ-ХИЩНИКИ

Среди инфузорий есть хищники, которые очень «разборчивы» в отношении своей жертвы. Хорошим примером может служить инфузория дидинии (Didinium nasutum). Дидиний — относительно небольшая инфузория, длиной в среднем около 0,1—0,15 мм. Передний конец вытянут в виде хоботка, на конце которого помещается ротовое отверстие. Ресничный аппарат представлен двумя венчиками ресничек (рис. 96). Дидиний быстро плавает в воде, часто меняя направление движения. Предпочитаемая пища дидиниев — инфузории туфельки. В данном случае хищник оказывается меньше своей жертвы. Дидиний внедряется в добычу хоботом, а затем, постепенно все более и более расширяя ротовое отверстие, проглатывает туфельку целиком! В хоботке имеется особый, так называемый палочковый, аппарат. Он состоит из ряда эластичных прочных палочек, располагающихся в цитоплазме по периферии хоботка. Предполагают, что этот аппарат увеличивает прочность стенок хоботка, который не разрывается при проглатывании такой огромной по сравнению с дидинием добычи, как туфелька. Дидиний — пример крайнего случая хищничества среди простейших. Если сравнить заглатывание дидинием своей добычи — туфельки —с хищничеством у высших животных, то аналогичные примеры найти трудно.

Рис. 96. Инфузории дидинии (Didinium nasutum), пожирающие инфузорию туфельку

Дидиний, проглотивший парамецию, разумеется, очень сильно раздувается. Процесс переваривания протекает очень быстро, при комнатной температуре он занимает всего около двух часов. Затем непереваренные остатки выбрасываются наружу и дидиний начинает охотиться за очередной жертвой. Специальными исследованиями было выяснено, что суточный «рацион» дидиния составляет 12 туфелек — поистине колоссальный аппетит! Нужно иметь в виду, что в промежутках между очередными «охотами» дидинии иногда делятся. При недостатке пищи дидинии очень легко инцистируются и так же легко вновь выходят из цист.

РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ ИНФУЗОРИИ

Гораздо реже, чем хищничество, встречается среди инфузорий «чистое вегетарианство» — питание исключительно растительной пищей. Одним из немногих примеров инфузорий-«вегетарианцев» могут служить представители рода пассула (Nassula). Объектом питания их являются нитчатые сине-зеленые водоросли (рис. 97).

Рис. 97. Последовательные стадии заглатывания инфузорией Nassula нити сине-зеленой водоросли

Они проникают в эндоплазму через рот, расположенный сбоку, а затем закручиваются инфузорией в плотную спираль, которая постепенно переваривается. Пигменты водорослей частично поступают в цитоплазму инфузории и окрашивают ее в яркий темно-зеленый цвет.

СУВОЙКА (VORTICELLA NEBULIFERA)

Интересную и довольно большую по числу видов группу инфузорий составляют сидячие, прикрепленные к субстрату формы, образующие отряд кругоресничных (Peritricha). Широко распространенными представителями этой группы являются сувойки (виды рода Vorticella).

Сувойки напоминают изящный цветок вроде колокольчика или ландыша, сидящий на длинном стебельке, который своим концом прикреплен к субстрату. Большую часть жизни сувойка проводит в прикрепленном к субстрату состоянии.

Рис. 98. Кругоресничная инфузория Vorticella: 1 – мерцательные (ундулирующие) мембраны; 2 – перистома льный валик; 3 – углубление ротовой воронки; 4 – сократительная вакуоля; 5 – стебелек

Рассмотрим строение тела инфузории. У разных видов их размеры варьируют в довольно широких пределах (примерно до 150 мк). Ротовой диск (рис. 98) расположен на расширенном переднем участке тела, которое совершенно лишено ресничек. Ресничный аппарат расположен лишь по краю ротового (перистомального) диска (рис. 98) в особой бороздке, снаружи от которой образуется валик (перистомальная губа). По краю валика идут три мерцательные мембраны, из которых две расположены вертикально, одна (наружная) — горизонтально. Они образуют несколько больше одного полного оборота спирали. Эти мембраны находятся в постоянном мерцательном движении, направляя ток воды к ротовому отверстию. Ротовой аппарат начинается довольно глубоко воронкой у края перистомального поля (рис. 98), в глубине которой располагается ротовое отверстие, ведущее в короткую глотку. Сувойки, так же как и туфельки, питаются бактериями. Их ротовое отверстие постоянно открыто, и возникает непрерывный ток воды в направлении рта.

Одна сократительная вакуоля без приводящих каналов расположена недалеко от ротового отверстия. Макронуклеус имеет лентовидную или колбасовидную форму, к нему тесно примыкает единственный маленький микронуклеус.

Сувойка способна резко сокращать стебелек, который в долю секунды закручивается штопором. Одновременно с этим сокращается и тело инфузории: перистомальный диск и мембраны втягиваются внутрь и весь передний конец замыкается.

Рис. 99. Кругоресничная инфузория Vorticella microstoma: 1 – инфузория с расправленным передним концом, несущим ротовой аппарат; 2 – инфузория с сократившимся стебельком и втянутым передним концом; 3 – 6 – последовательные стадии образования бродяжки

Естественно возникает вопрос: поскольку сувойки прикреплены к субстрату, каким путем осуществляется их расселение по водоему? Это происходит путем образования свободноплавающей стадии— бродяжки. На заднем конце тела инфузории возникает венчик ресничек (рис. 99). Одновременно перистомальный диск втягивается внутрь и инфузория отделяется от стебелька. Образовавшаяся бродяжка способна плавать в течение нескольких часов. Затем события разыгрываются в обратном порядке: инфузория прикрепляется к субстрату задним концом, вырастает стебелек, редуцируется задний венчик ресничек, на переднем конце расправляется перистомальный диск, начинают работать адоральные мембраны. Образование бродяжек у сувойки нередко связано с процессом бесполого размножения. Инфузория на стебельке делится, причем одна из дочерних особей (а иногда и обе) становится бродяжкой и уплывает.

Многие виды сувоек при неблагоприятных условиях способны инцистироваться.

Среди сидячих инфузорий, относящихся к отряду кругоресничных, лишь относительно немногие виды вроде рассмотренных выше сувоек являются одиночно живущими формами. Большая часть относящихся сюда видов — организмы колониальные.

Обычно колониальность возникает в результате не вполне завершенного бесполого или вегетативного размножения. Образующиеся в результате размножения особи в большей или меньшей степени сохраняют связь друг с другом и все вместе образуют органическую индивидуальность высшего порядка, объединяющую большие количества отдельных особей, которая и получает название колонии (с примерами колониальных организмов мы уже познакомились в классе жгутиконосцев.

Рис. 100. Разные представители кругоресничных инфузорий: 1 – Pyxidium ventriosa, не образующие колоний; 2 – колония Carchesium polypinum; 3 – участок колонии Campanella umbellaria

Все иллюстрации к статье

Рис. 85

Рис. 86

Рис. 87

Рис. 88

Рис. 89

Рис. 90

Рис. 91

Рис. 92

Рис. 93

Рис. 94

Рис. 95

Рис. 96

Рис. 97

Рис. 98

Рис. 99

Рис. 100

Рис. 101

Рис. 102

Рис. 103

Рис. 104

Рис. 105

Рис. 106

Рис. 107

Рис. 108

Рис. 109

Рис. 110

Рис. 111

Рис. 112

Рис. 113

Рис. 114

Рис. 115

Рис. 116

Рис. 117

Рис. 118