Подотряд Паразитические перепончатокрылые (Parasitica)

Все иллюстрации к статье

Таб. 51

Рис. 363

Рис. 364

Рис. 365

Рис. 366

Рис. 367

Рис. 368

Рис. 369

Рис. 370

Рис. 371

Рис. 372

Большинство представителей этого подотряда являются паразитами насекомых и некоторых других беспозвоночных и по-русски называются наездниками. Свое название они получили за присущую большинству видов характерную позу при откладке яиц: насекомое садится верхом на жертву и изгибает брюшко вниз, причем жертва часто продолжает при этом двигаться. Сравнительно небольшая часть паразитических перепончатокрылых (орехотворки) паразитирует на растениях, вызывая образование галлов, в том числе «чернильных орешков» на листьях дуба.

У паразитических и жалящих перепончатокрылых, в отличие от сидячебрюхих, первый сегмент брюшка при основании сужен (брюшко стебельчатое) и соединен с грудью подвижным сочленением. Такое сочленение обеспечивает большую подвижность брюшка, и многие из этих насекомых способны даже подгибать конец брюшка к голове. Целесообразность этого становится понятной, если учесть, что откладка яиц в тело живых насекомых требует большой подвижности конца брюшка, на котором помещается яйцеклад.

От жалящих перепончатокрылых паразитические перепончатокрылые отличаются 2-члениковыми вертлугами.

Взрослые наездники и орехотворки питаются, как правило, нектаром цветов, сладким соком растений или падью тлей, а также слизывают гемолимфу, выступающую из ранки, образовавшейся при откладке яйца в тело хозяина. Некоторые наездники даже специально колют хозяина яйцекладом, не откладывая яиц, только для того, чтобы напиться его гемолимфы. Без этого невозможно развитие яиц. А у заражающих скрытоживущих наездников — птеромалид (сем. Pteromalidae) и некоторых браконид (сем. Braconidae) — самки даже имеют специальные приспособления для питания соками хозяина. Самки этих паразитов вводят через стенку укрытия (например, кокона) яйцеклад в тело хозяина, а затем выделяют из придаточных желез легко застывающую жидкость, стекающую по яйцекладу и превращающуюся в трубочку. Затем самка наездника осторожно вынимает яйцеклад и через трубочку начинает питаться соками хозяина. Так поступает, например, паразит зерновой моли (Nemapogon) хаброцитус (Habrocytus cerealellae, рис. 363), паразиты листового люцернового долгоносика (Нурега postica) спинтерус (Spintherus) и дибрахоидес (Dibrachoides dynastes).

Рис. 363. Наездники: 1 – афелинус (Aphelinus mali), заражающий кровяную тлю; 2 – афелинус (A. jucundus), вылезающий из тела тли; 3 – трихограмма (Trichogramma evanescens), заражающая яйцо бабочки; 4 – хаброцитус (Habrocytus cerealellae), питающийся через трубочку гемолимфой гусеницы зерновой моли; 5 – тот же наездник, откладывающий яйца на тело хозяина; 6 – гигантская толстоножка (Leucospis gigas); 7, 8 – бластофаги (Blastophaga psenes) – опылители инжира: 7 – самец, 8 – самка

Среди наездников также довольно много афагов, взрослые формы которых вообще не питаются и выходят из куколки с уже созревшими половыми продуктами.

Плодовитость самок наездников зависит от того, насколько хорошо они способны находить хозяев. Например, эухариды (сем. Eucharidae), паразитирующие на муравьях, откладывают яйца вне муравейников, и подвижные личинки поджидают муравьев либо в колониях тлей, либо просто на земле. Если поблизости от такой личинки пройдет рабочий муравей, она цепляется за волоски на его лапках и таким образом попадает в гнездо. Здесь она переходит на одну из личинок муравья и питается на ней как эктопаразит. Таким образом, вероятность попадания паразита на хозяина мала, и это компенсируется тем, что самки эухарид откладывают до 15 тысяч яиц.

Еще меньше шансов найти хозяина у тригоналид (Trigonalidae) — очень специализированного семейства, насчитывающего в мировой фауне всего около 50 видов. Самки этих наездников также откладывают несколько тысяч яиц. В Европе встречается лишь один вид — Pseudogonalis hahni — паразит общественных ос. Интересно проследить историю расшифровки биологии пецилогоналоса (Poecilogonalos thwaitesii), обитающего в Индии и Японии. Уже давно ученые, вскрывая самок этих наездников и изучая строение их яичников, установили, что они откладывают несколько тысяч яиц. В лаборатории самки пецилогоналоса откладывали яйца на край листа, причем за две недели одна самка откладывала до 10 тысяч яичек. Однако даже при обработке различными растворами личинки из яиц не вылуплялись. Затем вывели взрослых тригоналид из коконов наездников ихневмонид — паразитов гусениц совок. Когда скормили листья, на которые были отложены яйца пецилогоналоса, гусеницам совок, оказалось, что уже спустя несколько часов из яиц вышли личинки и проникли в полость тела гусениц. Но дальше они не развивались. И лишь в том случае, если гусеница заражена ихневмоном, личинка тригоналиды будет развиваться. Она пройикает в кишечник жертвы и достигает тал* четвертого возраста. К этому времени личинка ихневмона заканчивает развитие и делает кокон. И тогда личинка тригоналиды четвертого возраста выходит из тела хозяина и доедает его.

Однако самки большинства наездников способны активно находить жертву и у некоторых видов откладывают всего несколько десятков яиц.

Прежде всего они отыскивают среду, благоприятную для развития хозяина, независимо от того, есть там хозяин или нет, и уже потом приступают к его поискам. Таких примеров можно привести много. Самки ализии (Alysia) летят на трупы и уже потом ищут там личинок мух, на которых они паразитируют. Запах эфирных масел сосны начинает привлекать самок наездника Pimpla ruficollis — паразита зимующего побеговьюна (Evetria buoliana), после того как у них разовьются яичники.

Иной раз лишь одно из кормовых растений хозяина привлекает паразита, что сказывается на зараженности. Например, наездника коллирию (Collyria calcitrator) привлекает запах пшеницы, но не привлекает запах ячменя, и поэтому этот паразит почти не заражает своего хозяина хлебного пилильщика (Cephus pygmaeus) на ячмене. Точно так же апантелес (Apanteles glomeratus) заражает гусениц бабочки-капустницы только на крестоцветных.

В дальнейшем паразит отыскивает хозяина либо по запаху, либо улавливая сотрясения субстрата. Так, например, опиус (Opius melleus) находит вначале ягоды голубики, а затем заражает те ягоды, в которых шевелятся личинки мухпестрокрылок (Rhagoletis mendax). Иногда, обнаружив след, наездники идут по нему до тех пор, пока не догонят хозяина (гусеницу). Другие наездники долго беспорядочно блуждают, пока не найдут хозяина, и пытаются заражать любой пахнущий им предмет, например уже покинутые коконы, трубочки гусениц листоверток с паутиной и экскрементами. Окончательно пригодность объекта для заражения самка паразита определяет при помощи яйцеклада, который, очевидно, снабжен органами химического чувства типа вкусовых. Самка может ввести яйцеклад в пустой кокон или в мертвое насекомое, но никогда не отложит туда яйцо.

Больше того, почти все наездники не откладывают яйцо в хозяина, если туда уже отложил свое яйцо другой паразит, и обнаруживают они это также при помощи яйцеклада.

Некоторые паразиты обладают непостижимой для нас способностью отыскивать хозяина. Особенно примечательны в этом отношении наездники с огромным яйцекладом, заражающие насекомых, живущих в древесине. У одного перуанского наездника яйцеклад в 7,5 раза превышает длину тела. Обычные в наших лесах черный с красноватыми ногами эфиалып (Ephialtes) и черная с желтоватыми полосами на брюшке и пятнами на груди рисса (Rhyssa) имеют гораздо менее внушительный яйцеклад — у них он лишь немного длиннее тела, т. е. 2—3 см. Этих наездников часто можно встретить на вырубках сосновых лесов, где эфиальты ищут в пнях личинок усачей, а риссы — личинок рогохвостов. На рогохвостах же паразитирует близкий к риссе наездник талесса (Thalessa lunator), самка которого в момент откладки яйца изображена на рисунке 364.

Рис. 364. Талесса (Thalessa hmator), откладывающая яйцо

Вначале самки наездников долго бегают по стволам сухих деревьев или пням, постукивая усиками по поверхности. Они обладают способностью отыскивать личинок, находящихся на глубине нескольких сантиметров под толщей коры и древесины. Обнаружив личинку, наездник широко расставляет ноги, изгибает зазубренный на конце яйцеклад и, воткнув его между ногами, начинает вращаться вокруг этой точки, вворачивая яйцеклад, как сверло. Вся процедура откладки яйца занимает у самки риссы несколько часов.

Эфиальты откладывают яйца в тело хозяина, а риссы часто просто в ход личинки рогохвоста. Подвижные молодые личинки находят хозяина и живут на поверхности его тела, питаясь вначале гемолимфой и лишь в конце жизни — внутренними органами.

Своеобразно поведение самок наездников афидиид (сем. Aphidiidae), паразитирующих исключительно на тлях. Подбираясь к своей жертве, они пользуются теми же приемами, что и муравьи, живущие в симбиозе с тлями. Самок афидиид часто можно встретить на растениях с колониями тлей, где они «деловито» бегают, ощупывая усиками все, что попадается на пути. О присутствии тли они узнают лишь на расстоянии менее полутора сантиметров. Наткнувшись на тлю, афидиида начинает ощупывать ее усиками. Именно так поступают муравьи, ухаживающие за тлями. Поэтому тли относятся к этой процедуре спокойно. Кстати, многие афидииды подобно муравьям питаются падью тлей.

Рис. 365. Самка афидиуса (Aphidius testaceips), откладывающая яйцо в тлю

Закончив обследование, наездник подгибает брюшко между ногами (рис. 365), колет тлю яйцекладом и быстро отскакивает в сторону, чтобы не оказаться забрызганным защитными выделениями трубочек тли. Способность этих наездников сильно изгибать брюшко обусловлена наличием дополнительного подвижного сочленения между вторым и третьим сегментами брюшка.

Все иллюстрации к статье

Таб. 51

Рис. 363

Рис. 364

Рис. 365

Рис. 366

Рис. 367

Рис. 368

Рис. 369

Рис. 370

Рис. 371

Рис. 372