Подотряд Паразитические перепончатокрылые (Parasitica)

Все иллюстрации к статье

Таб. 51

Рис. 363

Рис. 364

Рис. 365

Рис. 366

Рис. 367

Рис. 368

Рис. 369

Рис. 370

Рис. 371

Рис. 372

В Европе обитает мелкий (5—8 мм) черный наездник агриотипус (Agriotypus armatus). Этот наездник ныряет под воду, где может оставаться до 10 и более минут, и откладывает яйца в чехлики ручейников. Личинка паразита не трогает личинки хозяина до тех пор, пока та не закончит развитие и не запечатает домик. Тогда паразит ее и пожирает. Перед окукливанием личинка делает тяж наподобие ленты, длиной около 3 см., который торчит из домика и прикрепляется к переднему концу кокона. Значение этого тяжа до сих пор неясно. Если его отрезать, личинка окукливается, но куколка до конца не развивается. Сделав тяж, личинка плетет кокон и превращается в куколку, которая и зимует. Весной наездники выходят на поверхность и роятся над водой.

Крошечные прествичий (Prestwichia aquatica) паразитируют в яйцах жуков-плавунцов. Эти наездники могут до двух часов находиться под водой, где плавают, пользуясь длинными, покрытыми волосками ногами, как веслами. Одна или несколько самок прествичий откладывают в одно яйцо плавунца до 50 своих яиц. Из них выходят недоразвитые личинки, у которых нет ни трахейной, ни нервной системы. Собственно, это мешок с желудком, открывающимся на переднем конце.

Питаясь желтком яйца плавунца, личинки быстро растут и спустя 2 недели окукливаются. Вышедшие из куколок наездники оживленно движутся в яйце, здесь же спариваются, а потом прогрызают отверстие и один за другим выходят наружу. Самцы прествичий всегда крылатые, но самки бывают как крылатыми, так и бескрылыми. Но и крылатые наездники летать не способны.

Пожалуй, наибольшим своеобразием среди перепончатокрылых отличаются карафрактусы, ставшие настоящими водными насекомыми. Вот как описывает поведение Caraphractus reductus энтомолог М. Н. Римский- Корсаков, открывший этого наездника в окрестностях Ленинграда: «При плавании насекомое взмахивает обеими парами крыльев...; при этом задние ноги бывают направлены назад, а передние и средние прижаты к туловищу. Плавание происходит то прямо вверх (со дна сосуда) до поверхности воды, то в сторону и вверх; опускание на дно совершается при помощи таких же движений крыльев, как и при поднятии, или же насекомое расставляет крылья в стороны и держит их неподвижно, перебирая ногами, и таким образом медленно опускается; усики при плавании направлены всегда вверх. Самостоятельный выход наездника из воды происходит весьма редко... Если насекомое посадить на иглу, то оно поднимается, сцепляет между собою передние и задние крылья, обыкновенно лишь с одной стороны, но взлететь не может. Посаженный обратно на поверхность воды в сосуде наездник скользит по поверхности, затем оказывается на стенке сосуда вне воды, но в конце концов опускается в воду».

Карафрактусы заражают яйца жуков-плавунцов. В одном яйце в зависимости от его размеров развивается от 4 до 20 наездников.

Не все паразитические перепончатокрылые являются паразитами. Есть среди них и растительноядные формы, встречающиеся в семействах эвритомид (Еиrytomidae) и орехотворок (Cynipidae).

К первому семейству относится люцерновая толстоножка (Bruchophagus gibbus) — серьезный вредитель люцерны в Средней Азии, на Кавказе и в Нижнем Поволжье. Самки откладывают яйца в оплодотворенные завязи цветков. Личинки проникают внутрь семян и выедают их содержимое, делая их непригодными для посева. На юге толстоножка может давать до 4 поколений в год. Зимуют личинки внутри семян, либо опадающих при уборке, либо на складах. Этот вид толстоножек может развиваться и на диких бобовых, с которых переходит на поля люцерны.

Самки другого вида эвритомид — урюковой толстоножки (Eurytoma samsonovi) — откладывают яйца в незрелые плоды абрикоса. Личинка развивается внутри неотвердевшей косточки. Пораженные плоды опадают раньше времени. В косточках падалицы личинки последнего возраста зимуют; окукливание происходит весной в период цветения абрикосов, а вылет взрослых насекомых — в период завязывания плодов.

Виды из рода гармолита (Harmolita) того же семейства развиваются в стеблях злаков, образуя на них вздутия — галлы.

Личинки хлебной (H. noxialis) и пшеничной (H. tritici) гармолит развиваются в стеблях пшеницы, а личинки ржаной галловой гармолиты (H. rossica) — в стеблях ржи. Вред от этих насекомых незначителен, однако они все же ослабляют растения и снижают урожай.

Представители семейства орехотворок (Cynipidae) питаются в основном растительной пищей, и лишь небольшая часть видов семейства паразиты или инквилины [14] в галлах других орехотворок или галлиц (Cecidomyiidae). Среди растительноядных орехотворок 80% видов связано с дубом, 7% с шиповником и розами и 7% с другими розоцветными, кленом и травянистыми растениями.

Растительноядные орехотворки откладывают яйца в ткани растений. В результате жизнедеятельности личинок образуются галлы. Формы галлов у разных видов и даже у разных поколений одного вида различаются настолько хорошо, что по ним можно вести определение орехотворок. Галлы бывают либо однокамерными, и тогда в каждом из них развивается одна личинка, либо многокамерными, и тогда в каждой из камер развивается по одной личинке. Личинки питаются разрастающимися недифференцированными тканями растений, образующими галл.

Кому незнакомы «чернильные орешки» — плотные ровные шарики на листьях дуба. В старину эти «орешки» измельчали, кипятили и после добавления железного купороса получали прекрасные черные чернила, не выцветающие на солнце. Разрезав осторожно бритвой «орешек», мы обнаружим внутри камеру, в которой находится белая безногая личинка, а осенью — мелкое насекомое длиной около 4 мм, черное с красноватыми пятнами на боках, груди и голове. «Чернильные орешки» — это галлы весеннего поколения обыкновенной дубовой орехотворки (Cynips quercusfolii). В галлах — «орешках» развиваются только самки этого насекомого. Ранней весной неоплодотворенные самки ползают по дубам и откладывают яйца в еще не раскрывшиеся почки на нижней стороне ветвей. В результате образуются маленькие фиолетовые бархатистые галлы, в которых развиваются как самки, так и самцы летнего поколения. Оплодотворенные самки откладывают яйца в листья дубов, в результате чего и образуются «чернильные орешки».

Рис. 372. Корневая орехотворка (Biorrhiza pallida) и ее галлы: 1 – половая форма; 2 – ее галл; 3 – тот же галл в разрезе; 4 – девственная самка во время откладки яиц в почку дуба; 5 – галлы на корнях, в которых развиваются самки девственной формы

Поздней осенью, а иногда и во время зимних оттепелей по стволам дубов ползают мелкие бескрылые самки корневой орехотворки (Biorrhiza pallida). Они откладывают по нескольку десятков яичек в верхушечные почки дубовых веток. На следующий год вместо нормальных листьев на верхушках веток вырастают огромные многокамерные галлы, формой и размерами похожие на яблоко. В июле из этих галлов выходит обоеполое поколение, состоящее из крылатых самцов и бескрылых самок. Оплодотворенные самки откладывают яйца в кору корней дуба, где образуются мелкие красноватые галлы с 1—3 камерами, в которых развивается поколение бескрылых девственных самок.

Различные поколения одного вида часто настолько отличаются, что описывались систематиками как виды„ относящиеся к разным родам. Так, например, развивающаяся на корнях дуба девственная форма орехотворки Andricus noduli была описана под названием Aphilothrix radicis. Обоеполое поколение этого вида развивается в галлах на ветвях.

У ряда видов орехотворок нет чередования поколений. Так, у розанной орехотворки. (Rhodites rosae) вышедшие весной самки откладывают яйца в почки шиповника и одичавших сортов роз. Через 3 недели появляются мохнатые многокамерные галлы, которые окончательно созревают в сентябре. В апреле из них выходят в основном самки. Самцы у розанной орехотворки чрезвычайно редки.

Целая группа видов орехотворок откладывает яйца в уже готовые галлы других видов. Крайне своеобразна биология агаонид (Agaonidae) — специализированных опылителей растений. Все виды этого семейства развиваются в плодах диких видов инжира (Ficus). Наиболее известна из них бластофага (Blastophaga psenes). Самцы этого насекомого бескрылы, а самки крылаты (рис. 363,7, 8).

Рис. 363. Наездники: 1 – афелинус (Aphelinus mali), заражающий кровяную тлю; 2 – афелинус (A. jucundus), вылезающий из тела тли; 3 – трихограмма (Trichogramma evanescens), заражающая яйцо бабочки; 4 – хаброцитус (Habrocytus cerealellae), питающийся через трубочку гемолимфой гусеницы зерновой моли; 5 – тот же наездник, откладывающий яйца на тело хозяина; 6 – гигантская толстоножка (Leucospis gigas); 7, 8 – бластофаги (Blastophaga psenes) – опылители инжира: 7 – самец, 8 – самка

Плод инжира представляет собой полоо мясистое образование с маленьким отверстием на конце. Внутрь плода ведет узкий канал, выстланный чешуйками, через который туда проникают самки бластофаги. Внутри плода находится большое количество крошечных цветков. В строго определенные части завязи самки откладывают яички. Вышедшие из них личинки питаются завязью и незрелыми семенами. Несмотря на то, что бластофаги во множестве размножаются внутри плода и съедают значительное количество семян, их нельзя назвать вредителями, поскольку без них вообще невозможно развитие семян у диких видов инжира: эти насекомые являются единственными опылителями инжира. Часть взрослых самок, закончив развитие, вылетает через канал плода и проникает в другие плоды.

Современные культурные сорта инжира самоопыляются и в бластофагах не нуждаются, однако для созревания полукультурной смирнской фиги; разводимой в Италии и Греции, необходима операция, носящая название капрификации. Эта операция, описанная еще древнегреческими писателями, заключается в том, что среди ветвей культурного инжира развешивают ветви диких деревьев, срезанные с плодами. Взрослые бластофаги вылетают из этих плодов, проникают в плоды культурных деревьев и опыляют их. Однако развиваться в плодах смирнской фиги они не могут, поскольку строение ее цветков отличается от строения цветков диких деревьев.

Бластофага была специально ввезена из Греции и Малой Азии в Калифорнию для оплодотворения разводимой там смирнской фиги.

Довольно много видов агаонид известно из Южной Америки, Африки и Австралии. Некоторые из них имеют самцов двух форм—крылатых и бескрылых. Интересен самец Krabidia cocoani, у которого имеется только две пары ног; средняя пара представлена лишь крошечными двучлениковыми рудиментами.

Все иллюстрации к статье

Таб. 51

Рис. 363

Рис. 364

Рис. 365

Рис. 366

Рис. 367

Рис. 368

Рис. 369

Рис. 370

Рис. 371

Рис. 372