Подотряд Жалящие перепончатокрылые (Aculeata)

Все иллюстрации к статье

Таб. 50

Таб. 51

Таб. 52

Таб. 53

Таб. 54

Рис. 373

Рис. 374

Рис. 375

Рис. 376

Рис. 377

Рис. 378

Рис. 379

Рис. 380

Рис. 381

Рис. 382

Рис. 383

Рис. 384

Рис. 385

Рис. 386

Рис. 387

Рис. 388

Рис. 389

Рис. 390

Рис. 391

Рис. 392

Рис. 393

Рис. 394

Рис. 395

Рис. 396

Рис. 397

Рис. 398

Рис. 399

Рис. 400

Рис. 401

Рис. 402

Рис. 403

Рис. 404

К жалящим перепончатокрылым относятся наиболее высокоорганизованные представители отряда. У них встречаются удивительнейшие строительные инстинкты, поразительные примеры заботы о потомстве и сложные формы общественной жизни. К этому подотряду относятся хорошо знакомые всем пчелы, осы и муравьи.

Как и у наездников, части груди жалящих перепончатокрылых сильно слились и включают в себя первый сегмент брюшка. Брюшко этих насекомых стебельчатое, как и у наездников. Самым надежным признаком, отличающим жалящих перепончатокрылых от паразитических, является то, что вертлуги их ног одночлениковые, тогда как у всех паразитических перепончатокрылых — 2-члениковые.

Яйцеклад жалящих перепончатокрылых превратился вжало, служащее им как орудие защиты и нападения. Придаточные железы яйцеклада превращаются в ядовитые железы, кислую и щелочную (дюфурову). В яде разных видов преобладают выделения разных желез. У рабочих медоносных пчел яйцеклад служит уже только для защиты: жало зазубрено на конце, и если пчела ужалит крупное животное или человека, жало останется в теле жертвы. Пчела при этом погибнет, а мышцы, вырванные вместе с жалом, будут продолжать автоматически сокращаться и впрыскивать все новые порции яда. Еще удивительнее изменения, происшедшие с яйцекладом рабочих муравьев из подсемейства формицин. Яйцеклад их превратился в крошечные хитиновые пластинки, заметные лишь на препарате под большим увеличением. Зато половину брюшка муравьев занимает огромная кислая ядовитая железа, окруженная мощным мускульным мешком. При сокращении мышц яд, состоящий в основном из муравьиной кислоты, очень ядовитой для насекомых, выбрасывается на расстояние до полуметра, т. е. на расстояние, в 500 раз превышающее длину тела муравья.

Биология жалящих перепончатокрылых отличается большой сложностью и разнообразием. На примере этого подотряда можно видеть, как постепенно усложнялись у насекомых инстинкты заботы о потомстве, что привело в конце концов к созданию одного из удивительнейших явлений природы — «общества» насекомых.

Что же такое «общественные» насекомые и что у них за «общество»? Прежде всего следует сказать, что между «обществом», или «семьей», насекомых и человеческим обществом или семьей столько же общего, сколько между клубом дыма и Клубом знаменитых капитанов. Наши предки, наделяя животных человеческими свойствами, думали, что у этих насекомых общество подобно человеческому, со своими царями, царицами, рабами, рабочими и солдатами. Но мы сейчас используем эти термины только по традиции, вкладывая в них совершенно иной смысл. Чаще всего для обозначения всего населения одного гнезда применяется термин «семья», однако семья муравьев, например, далеко не всегда состоит из потомства только одной самки.

Иной раз говорят, что общественные насекомые не наделены разумом, а человек наделен, и в этом основное их различие. Все это, конечно, верно, но нельзя подходить к насекомым с такой точки зрения. Они просто иные. Польский писатель С. Лем, чтобы показать иное, отправляет своих героев в космос. Но иное можно увидеть совсем рядом, стоит лишь внимательно посмотреть под ноги. Еще на ранних этапах эволюции, когда животные только-только стали многоклеточными, развитие их пошло двумя путями. Один путь привел к млекопитающим и в конце концов к человеку. Другой же путь привел к появлению насекомых, среди которых наиболее высокоорганизованными по праву считаются общественные насекомые. И поэтому нельзя подходить к общественным насекомым с теми же мерками, что и к человеку.

Для обозначения «общества» насекомых один из крупнейших мирмекологов (мирмекология — наука о муравьях) — американский ученый У. М. Уилер предложил термин «сверхорганизм». Этот термин вообще-то столь же правомочен для обозначения общества насекомых, как термин «сверхамеба» или «сверхинфузория» для обозначения многоклеточного организма, но он дает возможность при помощи аналогий составить представление о сущности этого явления. Общество насекомых, как и организм многоклеточного животного, состоит из отдельных элементов, каждый из которых не может существовать без остальных. Только здесь это не клетки, а отдельные организмы. Посадите муравья в банку, и он вскоре погибнет, несмотря на обильную пищу, а в муравейнике тот же муравей может прожить до двух лет. Каждый организм-элемент выполняет в семье определенную функцию. Это первая главная особенность такого общества. На первой, начальной стадии оно делится только на три группы (касты) — самцов, осуществляющих только функцию размножения, плодущих самок, или «цариц», выполняющих функцию расселения и размножения, и рабочих, которые выполняют все работы по уходу за половыми особями и расплодом, по строительству гнезда и поддержанию в нем нужного микроклимата, по добыванию пищи и т. п. У всех общественных перепончатокрылых рабочие — это бесплодные самки, а у термитов — нимфы. У муравьев рабочие всегда бескрылые, самцы всегда крылатые, а самки вначале имеют крылья, но, становясь «царицами», сбрасывают их (рис 373).

Рис. 373. Самка европейского муравья-лептоторакса (Leptothorax unifasciatus), окруженная рабочими. Видно большое количество личинок

У примитивных общественных насекомых рабочие внешне почти или совсем не отличаются от самок и все они могут выполнять любую работу. Это мы можем видеть, например, у галиктов. В дальнейшем различия между рабочими и самками увеличиваются. У муравьев рабочие особи не имеют крыльев от рождения, в связи с чем меняется строение их груди. Одновременно с этими различиями в обществе насекомых появляется «разделение труда», или, правильнее, полиэтизм, т. е. предпочтение в выборе работы у рабочих особей. В более простом случае этот полиэтизм бывает возрастным, как, например, у медоносной пчелы (см. ниже). У большинства муравьев и термитов на возрастной полиэтизм накладывается еще и полиэтизм кастовый. Дело в том, что у многих муравьев рабочие далеко не столь однообразны, как у пчел или ос. Например, у муравьев-жнецов есть мелкие рабочие с маленькой головой и крупные рабочие (в 2—3 раза длиннее) с огромной головой и массивными челюстями— так называемые «солдаты», а также особи, промежуточные между ними. Общая закономерность возрастного полиэтизма у муравьев такая же, как и у медоносных пчел, т. е. сначала рабочие выкармливают молодь, потом становятся строителями и в конце жизни «фуражирами», т. е. добывают корм и строительные материалы для гнезда. Так, крупные особи муравьевжнецов проходят внутригнездовую стадию за несколько дней, а потом на всю жизнь становятся фуражирами. А мелкие, наоборот, как правило, и не доживают до внегнездовых работ.

У других муравьев (Pheidole и др.) имеются только рабочие и большеголовые солдаты, между которыми нет промежуточных форм. Здесь, наоборот, солдаты всю жизнь сидят в гнезде и перетирают зерна или охраняют гнездо, когда враг проникает в него. А у некоторых тропических видов муравьев насчитывают до десятка «каст».

Рис. 374. Обмен пищей между двумя рабочими рыжего лесного муравья

Скорость прохождения той или иной стадии и соотношения каст определяются потребностями общества. Здесь мы подошли ко второй главной особенности общества насекомых — постоянному обмену информацией внутри него. В многоклеточном организме обмен информацией между отдельными органами и клетками осуществляется при помощи тока крови и по нервным путям. В «сверхорганизме» аналогичные функции выполняют трофаллаксис, пахучие феромоны, звуковые сигналы и зрительные восприятия (например, «танцы» пчел — см. ниже). Трофаллаксис — это обмен пищей между отдельными членами (рис. 374), в который вовлечено все общество. Как показали опыты с мечеными атомами, капля пищи, принесенная одним муравьем в гнездо, уже через 20 часов распределяется между сотнями особей. Самки всех общественных насекомых, например, выделяют вещества, которые слизывают ухаживающие за ними рабочие и затем распределяют их среди всего населения гнезда. Стоит этим веществам исчезнуть, как поведение рабочих резко меняется. Рабочие галиктов начинают воспитывать из личинок не рабочих, как раньше, а самок. Рабочие особи медоносной пчелы и рыжих лесных муравьев начинают откладывать яйца. Рабочие бурого лесного муравья могут принять в это время самку любого вида того же рода, которую они убили бы прежде. Колонна бродячих муравьев начинает искать другую колонну того же вида и сливается с ней. Нимфы термитов начинают быстро развиваться, и одна из них превращается в самку-заменительницу, после чего развитие других останавливается. С пищей, видимо, передается и другая более сложная информация, например о соотношении каст у муравьев, но об этом почти ничего неизвестно. Какие сложные механизмы сигнализируют рыжим лесным муравьям, в гнездах которых имеется множество плодущих самок, о потребности в новых самках при увеличении количества пищи вокруг гнезда? Если все обстоит нормально, то они убивают всех молодых самок своего вида, попадающих после брачного полета в гнездо, но если есть возможности для увеличения населения гнезда, они охотно их принимают.

Все иллюстрации к статье

Таб. 50

Таб. 51

Таб. 52

Таб. 53

Таб. 54

Рис. 373

Рис. 374

Рис. 375

Рис. 376

Рис. 377

Рис. 378

Рис. 379

Рис. 380

Рис. 381

Рис. 382

Рис. 383

Рис. 384

Рис. 385

Рис. 386

Рис. 387

Рис. 388

Рис. 389

Рис. 390

Рис. 391

Рис. 392

Рис. 393

Рис. 394

Рис. 395

Рис. 396

Рис. 397

Рис. 398

Рис. 399

Рис. 400

Рис. 401

Рис. 402

Рис. 403

Рис. 404