Некоторые этапы эволюции животных

〈〈〈〈 1 2 3 4 〉〉〉〉

Том 1. Беспозвоночные ››

Все иллюстрации к статье

Рис. 3

Рис. 4

Рис. 5

Рис. 6

Эволюционное развитие живых существ следует рассматривать как целостный процесс развития живого населения биосферы от начальных, примитивных форм до современных, наиболее совершенных. Это относится в равной мере к морфологическим и биохимическим структурам и к физиологическим процессам.

Один из интереснейших вопросов в эволюции организмов — происхождение многоклеточности. Никто не подвергает сомнению, что многоклеточные организмы произошли от одноклеточных, и большинство ученых сходится на том, что родоначальниками многоклеточных были колониальные простейшие.

Биологический смысл возникающей колониальности [4] заключается в ее защитной роли от врагов и от факторов абиотической среды.

Среди высших многоклеточных колониальность очень ярко выражена у мшанок и оболочниковых. Впрочем, следует отметить, что колонна л ьность отсутствует у многих больших групп животных, например у моллюсков, членистоногих, аннелид, иглокожих, позвоночных и некоторых других, но очень сильно выражена у простейших и кишечнополостных, т. е. в тех группах, которые стоят у истоков многоклеточности. Особенно интересны, конечно, те колониальные организмы, у которых наблюдается морфологическое и функциональное разделение между особями колонии по основным жизненным функциям, как движение, питание, размножение, защита. На низшей ступени развития колониальности находятся такие формы, как Pandorina или Eudorina среди жгутиковых, между сочленами колонии которых не наблюдается различий. В данном случае колониальный организм — индивидуум второго порядка — еще не подчиняет себе отдельные организмы, входящие в состав колонии. С усложнением колониальности происходит все большее подчинение отдельной особи целому — индивидууму второго порядка, а «разделение труда» между особями идет па линии функций движения и размножения, а в дальнейшем и питания. Развитию колониальности сопутствуют явления полиморфизма, которые наблюдаются также и при формах колониального существования насекомых. Совместное существование обычно ведет к морфологическому и функциональному разделению между особями.

Явление полиморфизма (многоформия), так же как и колониальность, возникает независимо в разных группах животных. Даже в пределах одного класса (например, термиты и муравьи среди насекомых) явления полиморфизма могуг возникать совершенно независимо и давать при этом поразительное конвергентное сходство. Полиморфизм наиболее ярко в животном царстве выражен у кишечнополостных, хотя природа их совсем другая, чем у насекомых. Эта широко развитая у простейших и кишечнополостных способность к образованию колоний дает основание думать, что именно таким образом сформировалась многоклеточность, а многоядерность простейших следует рассматривать как усложнение строения ядра, не ведущее к образованию многоклеточности. При этом большинство многоядерных простейших характерно для паразитических форм (Sporozoa), организация которых не может быть положена в основу филогенетических построений, а должна рассматриваться как результат крайне специфических условий существования (см. раздел «Простейшие»).

С формированием многоклеточности получил развитие эмбриональный процесс— процесс формирования из оплодотворенного яйца взрослой формы.

Прежде чем перейти к некоторым моментам, связанным с эмбриональным процессом, следует затронуть одно из наиболее замечательных обобщений, связанных с индивидуальным развитием животных, так называемый биогенетический закон, или, как его сейчас обычно именуют, правило рекапитуляции. Это правило глубоко проникло в современные эмбриологию и сравнительную анатомию, так же как принципы монофилии и дивергентной эволюции. Биогенетический закон связывается с именами двух крупнейших последователей Ч. Дарвина — Э. Геккеля и Ф. Мюллера, хотя еще и до них некоторые зоологи близко подходили к этому обобщению (Меккель, Бэр), в том числе и Дарвин. В основном это обобщение заключается в том, что в онтогенетическом развитии организмов мы обнаруживаем в некоторой последовательности отражение этапов, пройденных в прошлом, или, как иногда говорили в краткой форме, «онтогенез повторяет филогенез».

Конечно, в такой категорической форме сейчас биогенетический закон уже не принимают. В развитии организма часто смещается последовательность появления признаков эволюционного прошлого.

Наиболее характерная особенность процесса совместного овладения и другими живыми существами жизненным пространством — это переход от менее совершенных форм к более совершенным, от менее сложных к более сложным, от менее дифференцированных к более дифференцированным, от менее специализированных к более специализированным, при этом от более разнообразных к менее разнообразным, но более усложненным и специализированным в соответствии с дарвиновским принципом дивергентной эволюции. В отдельных случаях, однако, при изменении биологии организма и его организации, при смене среды обитания можно наблюдать на отдельных системах органов регрессивные изменения, приводящие к значительной редукции, а иногда и к полному исчезновению тех или иных особенностей организации. Параллельно с такими процессами наблюдается обычно сильное развитие или появление других систем органов, которые и сопутствуют указанной редукции. Прежде всего эти процессы сопутствовали выходу из водной среды в воздушную, переходу к существованию в глубинах океана, в пещерах, переходу к паразитическому существованию, изменениям в характере питания и т. д.

В эволюции животных изменения сходного типа имеют место при увеличении размеров тела, при повышении уровня организации в эволюционном процессе. Так, нематоды и членистоногие утеряли ресничный эпителий в связи с кутикуляризацией покровов, а выход многих животных в воздушную среду привел к редукции дыхательного аппарата, свойственного водным организмам (жабры).

При переходе животных к малоподвижному или неподвижному образу жизни и к паразитизму происходят значительные изменения в отдельных органах и целых системах, причем эти изменения могут идти в диаметрально противоположных направлениях: у свободноживущих организмов переход к неподвижному существованию сопровождается сильным развитием механических или химических защитных образований (скелеты губок, кишечнополостных и мшанок, раковины моллюсков и плеченогих, домики усоногих ракообразных, стрекательный аппарат кишечнополостных, ядовитые или отталкивающие выделения кожных желез, слизь и т. д.). Но наряду с этим редукции подвергаются мускулатура, нервная система и органы чувств, изменяются способы питания и захвата добычи. У паразитов скелетные образования отсутствуют, но развиваются различные органы при крепления к органам хозяина (присоски, крючки, хоботки). В обоих случаях имеет место сильнейшее увеличение плодовитости, ослабление роли особей мужского пола и часто развитие гермафродитизма (усоногие ракообразные). При паразитизме часто наблюдается полная редукция кишечника (цестоды, колючеголовые), что до недавнего времени не было известно у свободноживущих животных. Совершенно парадоксальным случаем оказалось установленное А. В. Ивановым полное исчезновение кишечника у глубоководной группы погонофор, что пока не находит себе объяснения.

Весьма интересно, что часто изменения организации, сопутствующие смене среды обитания, даже у родственных форм происходят не однообразно, а иногда идут диаметрально противоположными путями. Например, у одних глубоководных рыб наблюдается темная, почти черная окраска, а другие становятся бесцветными и иногда прозрачными. У одних глубоководных рыб наблюдаются гипертрофированные, иногда стебельчатые глаза, а у других — полная редукция органов зрения. При выходе из водной среды в воздушную у большинства животных выработались рычажные органы движения — ноги (членистоногие, позвоночные), однако многоножки и змеи имеют длинное тело и передвигаются изгибанием тела, что чаще свойственно водным организмам.

Крайнюю форму частичной или полной редукции многих органов можно наблюдать у паразитических усоногих ракообразных (Sacculina, Dendrogaster и др.) и брюхоногих моллюсков (Enteroxenos и Parenteroxenos).

Все эти бесчисленные случаи редукции органов нельзя рассматривать как процессы регресса вообще. Вернее считать их формами выработки узкоспециализированных черт организации как приспособления к аномальным условиям существования и видеть в них яркое выражение огромной способности живых существ приспосабливаться к самым различным условиям существования и к расширению своего жизненного ареала. Таким образом, все это следует рассматривать как формы приспособления, а не явления общего регресса.

Возвращаясь к общей тенденции эволюционного процесса — переходу от менее сложных, но более разнообразных структур к немногим (иногда всего лишь одной), но высоко и многообразно специализированным, остановимся на ряде примеров. Хорошим примером может быть эволюция форм движения. Простейшие обладают весьма разнообразными формами движения. Саркодовые (особенно корненожки) имеют псевдоподиальное движение, которое осуществляется по гидравлическому принципу — эндоплазма устремляется в тот или иной участок периферии и «натягивает» в более плотной и упругой эктоплазме вырост — псевдоподию.

Движение жгутиконосцев обеспечивается винтообразным биением жгутиков, а инфузорий — многочисленными ресничками. В противоположность жгутикам реснички бьют в одной плоскости, но сами они служат, помимо плавания, разным целям: окружающие ротовое отверстие реснички создают сложный ток воды, загоняющий пищевые частицы в глотку. Реснички могут слипаться в «кисточки» — цирры и на брюшной стороне брюхоресничных инфузорий имитируют конечности. На этих циррах инфузории могут быстро «бегать» по субстрату. Соединяясь в продольные ряды, реснички превращаются в мембраны, способные к волнообразным колебаниям. У трипанозом вдоль всего тела идут также мембраны, по краю их проходит основание жгута и мембрана все время находится в состоянии волновых колебаний. Грегарины движутся реактивным способом, отталкиваясь от стекающей с заднего конца тела слизи. Простейшим свойственны также многообразные формы парения в воде при помощи радиально расходящихся скелетных игл или псевдоподий.