|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Тип Кишечнополостные (Coelenterata)Все иллюстрации к статье 
Рис. 152. Схема роста и почкования колоний кишечнополостных (на примере гидроидных полипов): 1 – стелющаяся колония; 2 – моноподиальная колония с полипоидными зонами роста; 3 – симподиальная колония; 4 – моноподиальная колония с ценосаркальными зонами роста и почкования. Черным обозначены зоны роста, пунктиром – места почкования
Тип ветвления, а следовательно, и общая форма колонии зависят от места расположения почек или зон роста. У некоторых гидроидов, чаще всего у тех, полипы которых не защищены чашечкой, и у морских перьев центральный ствол колонии образуется путем увеличения в длину ножки самого первого после оседания личинки полипа. Он остается всегда на вершине колонии. Непосредственно под ним локализуется зона роста и почкования новых, вторичных, полипов. В свою очередь на ножках вторичных полипов, непосредственно под ними также имеется зона роста и почкования. За счет этих зон образуются ветви колоний и покрывающие их полипы (рис. 152). Ветвление таких моноподиальных, как их называют, колоний может быть в простейших случаях беспорядочным, тогда ветви и полипы отходят от ствола во все стороны. Так ветвятся колонии многих гидроидов и наиболее просто организованные колонии морских перьев. У более сложных колоний морских перьев вторичные полипы отходят от ствола в одной или нескольких плоскостях и на равном друг от друга расстоянии или от так называемых «листьев», т. е. боковых выростов, также расположенных правильными рядами. Такое правильное расположение вторичных полипов и «листьев» колоний обеспечивается тем, что почкование происходит только в одной плоскости. Некоторые более высокоорганизованные гидроиды и коралловые полипы обладают другим типом ветвления колоний. Зона почкования у них также расположена ниже чашечки полипа, но ножка последнего имеет ограниченный рост. Поэтому, после того как первый полип сформировался, под его основанием начинает образовываться ножка следующего полипа, растущего вверх и в сторону. Иногда в зоне роста одновременно возникает несколько ножек, дающих начало нескольким веточкам. При таком типе ветвления, называемом симподиальным, наиболее старые полипы остаются у основания колоний и их ветвей. Для симподиальных колоний характерен также постоянный перелом продольной оси ствола и ветвей в местах отхождения новых полипов (рис. 152). Так растут и ветвятся многие гидроиды, полипы которых защищены чашечками, и некоторые коралловые полипы. Но высшим типом ветвления колоний гидроидов и коралловых полипов является такой, при котором зона роста и почкования находится не ниже первичного полипа, а на вершине выроста гидроризы или базальной мембраны. В этом случае функция роста и почкования переходит к общему телу колонии, или ценосарку. Основной ствол растет вверх, постепенно отпочковывая от себя полипов или образуя новые ценосаркальные выросты, боковые ветви. Для колоний гидроидов с ценосаркальным ростом очень характерно то, что отдельные полипы лишены ножек и в большей или меньшей степени погружены в толщу ветвей колонии. Ценосаркальный рост колоний мы встречаем, кроме гидроидов, у большинства коралловых полипов. У более высокоорганизованных колоний ветви и полипы, как правило, упорядочены в своем расположении, у некоторых гидроидов ветви расположены группами, в пределах которых они расходятся радиально во все стороны и лежат в одной плоскости, перпендикулярной стволу. Такие колонии называются мутовчатыми. Весьма обычен тип ветвления, при котором боковые веточки отходят от противоположных сторон ствола. При этом основания ветвей могут находиться точно друг против друга, или ветви одного ряда могут быть смещены вверх от оснований ветвей противоположного ряда. У гидроидов в таком случае образуются изящные перистые колонии, а у некоторых горгониевых кораллов и антипатарий, обладающих более крепким известковым или роговым скелетом, вееровидные тг пластинчатые колонии. При этом соседние веточки часто сливаются между собой, и тогда эти обычно очень ярко окрашенные вееровидные колонии принимают форму решетчатой пластинки. Иногда такие пластинки волнообразно изгибаются, напоминая складки занавеса. Встречаются колонии, изогнутые пластинки которых образуют еще побочные пластинки. Среди восьмилучевых коралловых полипов очень любопытные колонии образует так называемый коралл органчик (Tubipora). Скелет органчика состоит из длинных, поднимающихся от базальноп пластинки известковых трубок, образованных из слившихся известковых скелетных телец. Эти трубки, напоминающие трубки органа, кроме того, соединены между собой на разных уровнях поперечными пластинками. И трубки и соединяющие их пластинки окрашены в красивый малиново-красный цвет. 
Таблица 10. Распространение рифообразующпх кораллов в Мировом океане: 1 – поциллопора (Pocillopora); 2 – тридакофиллия (Tridacophyllia); 3 – павона (Pavona); 4 – порит (Porites); 5 – акропора (Асroporа); 6 – грибовидный коралл (Fungia); 7 – саркофитум (Sarcopliytum); 8 – фавия (Favia)
При сильном развитии известкового скелета отдельные ветки сливаются друг с другом, и вся колония тогда приобретает форму массового монолита. Такие колонии образуются среди группы гидрокораллов, у которых обычный хитиноидный скелет пропитан известью и значительно утолщен, и у шестилучевых рифообразующих кораллов. Мощные коралловые полипняки образуют рифы и даже целые коралловые острова. Недаром же всего 200 лет назад считалось, что коралловые рифы принадлежат к неорганической природе, представляя собой особые минеральные конкреции! У наиболее массивных мадреноровых кораллов скелетные чашечки полипов, сближаясь, сливаются между собой, и тогда на поверхности полипняка возникают причудливо извивающиеся линии с красивой поперечной исчерченностью. Строение полипов и характер расположения их на ветвях колоний тесно связаны с формой самой колонии, а также с питанием. Все кишечнополостные — плотоядные животные. Они питаются планктонными организмами, мелкими беспозвоночными, ведущими придонный образ жизни, взвешенными в воде остатками животных и даже мелкими рыбками и их личинками. Большинство колониальных кишечнополостных питается мелкими планктонными животными. У наиболее примитивных колоний (в виде стелющейся на грунте пластинки) полипы приобретают вытянутую цилиндрическую форму или высоко поднимаются на тонкой ножке. Такое приподнятое над пластинкой положение полипов облегчает им ловлю добычи. С другой стороны, длинная ножка или вытянутая форма полипа делает их более уязвимыми для тех хищников, которые ими могут питаться. Поэтому эволюция колониальных форм шла в направлении приобретения древовидных стволов и одновременно сокращения длины ножки. Тем не менее еще у многих более просто организованных гидроидов с поднимающимися вверх стволами сохраняются тонкие длинные ножки полипов. Многие стелющиеся колонии находят более удобный способ для успешного облова придонных вод, поселяясь на стволах других, более высокоорганизованных колоний кишечнополостных. При этом необходимость образования ножек или собственных прямостоящих стволов у таких кишечнополостных отпадает, а отдаление от грунта осуществляется благодаря использованию стволов и ветвей других колоний. Колонии-эпифиты встречаются среди гидроидов и зоантарий. У наиболее высокоорганизованных гидроидов, образующих крепкие древовидные или простые колонии, ножки полипов исчезают полностью, а чашечки полипов или прирастают одной стороной к стволу, или же полностью погружаются в толщу ветви или ствола. Полипы восьмилучевых кораллов или способны втягиваться в тело колонии, или защищены специальными скелетными образованиями. Успешность облова водного пространства полипами зависит не только от того, насколько высоко они приподняты над грунтом, но и от общей формы колонии. Представим себе густо и беспорядочно разросшийся куст гидроида и сравним положение полипов, сидящих на концах ветвей и в самой их чаще. Естественно, что те полипы, которые расположены на концах ветвей, находятся в более выгодных условиях и скорее могут поймать добычу, чем те, которые расположены в чаще куста. Поэтому дальнейшее упорядочение ветвей, о котором мы уже говорили, способствует лучшему питанию колоний. Но одного этого тоже недостаточно. Упорядочение ветвей коррелятивно связано с упорядочением положения на них отдельных полипов. Если полипы будут сидеть слишком тесно, они будут мешать друг другу при ловле добычи. Гораздо успешнее должен проходить лов добычи при расположении полипов в продольных рядах и в шахматном порядке. И действительно, большинство колоний кишечнополостных имеет двухрядное положение полипов. У многих гидроидов, кроме того, часто встречается такое положение полипов, при котором отверстия их чашечек попеременно направлены в разные стороны. Путем удвоения рядов могли возникнуть колонии с четырьмя и более рядами полипов. В наиболее высокоорганизованных колониях наблюдается многорядное положение полипов. В таких рядах полипы располагаются в шахматном порядке. Однако известны случаи, когда расположение полипов в один ряд дает колонии значительно большие преимущества, чем многорядное. В частности, такое положение полипов удалось обнаружить на глубоководных колониях антипатарии (Bathypathes lyra). Строение ее будет описано в соответствующем разделе. Среди колоний коралловых полипов мы находим и такие, полипы которых расположены в полном беспорядке. Однако в этом случае наблюдается отчетливая разноэтажность венчиков щупалец, обеспеченная разной длиной ловчих полипов. При этом ни один из полипов, даже полностью расправивший свои щупальца, не мешает своему соседу — в одном и том же этаже полипы сидят на достаточном расстоянии друг от друга. Итак, исследование строения колоний гидроидных и коралловых полипов показывает, что в природе отчетливо выражено стремление к упорядочению ветвей и полипов и увеличению их числа. Для некоторых групп кишечнополостных обнаружена определенная связь между числом особей в колонии и размерами отдельных полипов. Как правило, чем больше особей в колонии, тем меньше их размеры. Все иллюстрации к статье |
