Тип Кишечнополостные (Coelenterata)

Все иллюстрации к статье

Таб. 8

Таб. 9

Таб. 10

Рис. 138

Рис. 139

Рис. 140

Рис. 141

Рис. 142

Рис. 143

Рис. 144

Рис. 145

Рис. 146

Рис. 147

Рис. 148

Рис. 149

Рис. 150

Рис. 151

Рис. 152

Рис. 153

Рис. 154

Рис. 155

Рис. 156

Рис. 157

Рис. 158

Как же осуществляется общая регуляция деятельности колоний у кишечнополостных, этих наиболее просто устроенных животных? Этот вопрос еще ждет своего решения, так как в настоящее время знания в области анатомии и физиологии кишечнополостных еще недостаточны для этого. Но многие эксперименты и наблюдения говорят о том, что общий регуляторный механизм в колониях существует и оказывается тем сложнее, чем больше степень интеграции колонии. В простейших случаях, например в колониях гидроидов, у которых нервная система находится на очень низкой стадии развития, регуляторная деятельность едва выражена. Это объясняется, видимо, тем, что отдельные полипы колоний связаны между собой ценосаркальными каналами. Во всяком случае, о наличии общеколониальной нервной системы у гидроидов никаких сведений до сих пор нет, раздражение одного из полипов колонии не передается остальным. В наиболее просто устроенных колониях коралловых полипов общеколониальная нервная система также отсутствует и передача раздражений также осуществляется только по ценосаркальным каналам. Но благодаря особенностям проводящей системы передача раздражения осуществляется на более высоком, чем у гидроидов, уровне. Например, раздражение одного из полипов колонии Alcyonium уже передается соседним полипам. Правда, волна сокращения полипов при этом распространяется удивительно медленно и, как правило, захватывает только веточки, расположенные в непосредственной близости от того полипа, к которому было приложено раздражение. Но по мере усложнения строения колоний и их интеграции усложняется и нервная система кишечнополостных. У полиморфных колоний высшего типа уже образуется общеколониальная нервная система, связывающая самые отдаленные друг от друга участки колонии. Нервная система, пронизывающая все тело колонии, наблюдается, как и следовало ожидать, у сифонофор среди гидроидных полипов и у морских перьев среди коралловых. У этих кишечнополостных животных раздражение одного полипа вызывает резкую реакцию всей колонии. Как правило, эта реакция выражается в сокращении колонии. У сифонофор быстро втягиваются щупальца, сокращается пневматофор или плавательные колокола. Организм начинает погружаться или меняет направление своего движения, стремясь уйти от опасности. Раздражение одного из многочисленных полипов морского пера в течение нескольких секунд распространяется по всей колонии. Несколькими сильными сократительными движениями базального расширения колония втягивается глубоко в грунт. Сокращается и вся верхняя часть колонии, остающаяся над грунтом. Полипы быстро исчезают в толще ствола, а по всей колонии при этом пробегают волны фосфоресцирующего света.

СОЖИТЕЛЬСТВО КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ С ДРУГИМИ ОРГАНИЗМАМИ

Среди кишечнополостных довольно много примеров сожительства (синойкии [51] и симбиоза), тогда как число паразитов очень незначительно.

Объяснить возникновение различных форм сожительства не столь сложно. У таких организмов, как кишечнополостные, ведущих прикрепленное существование и имеющих ветвистую древовидную форму, легко возникают обрастания одних организмов другими. В море всегда можно найти высоко поднимающуюся над грунтом крепкую древовидную колонию, ветви которой покрыты разнообразными колониями гидроидов, альционарий, мшанок или одиночными организмами — актиниями, асцидиями, брахиоподами. Кишечнополостные, как колониальные, так и одиночные, часто обрастают шероховатую грубую поверхность асцидий и их длинных ножек, прикрепляются к поверхности и к отдельным длинным спикулам губок, покрывают слоевища водорослей и листья морских трав и т. д. Но большинство из них предпочитает какой-нибудь один определенный вид, который они и используют в качестве субстрата. Так, например, колонии гидроида Filellum serpens можно встретить на стволах почти всех других гидроидов, но обычно эта стелющаяся форма развивается на нескольких видах морских елочек — сертулярий. Другой гидроид — Obelia Nexuosa — обычно живет на слоевищах бурой водоросли Fucus, хотя колонии обелии можно легко встретить и на других водорослях, и на листьях морской травы Zostera. Видимо, таким путем совершается в природе переход от безвыборочного обрастания к постоянным формам сосуществования (синойкии).

Гидроид Perigonimus — очень характерный сожитель некоторых двустворчатых моллюсков. Обычно этот гидроид поселяется на том краю раковины моллюска, который прикрывает его сифоны. Моллюски, служащие хозяином для Perigonimus, по типу своего питания относятся к организмам-фильтраторам, питающимся мельчайшими органическими частичками, взвешенными в морской воде. Для того чтобы обеспечить себя пищей моллюск должен непрерывно прогонять через свою мантийную полость воду, поступающую через вводный и выходящую через выводной сифон. Создаваемые при этом токи воды, очевидно, облегчают гидроиду улавливание пищи. Другой стелющийся гидроид — Hydractinia echinata— является сожителем брюхоногих моллюсков, чаще всего хищного моллюска Natica. Гидроид Ptilocedium repens, обитающий в Тасмановом море, приспособился к существованию на морском пере Sarcophyllum. Это очень любопытный случай комменсализма, ибо морские перья крайне редко обрастают.

Синойкия имеется и среди мелких восьмилучевых кораллов — альционарий. Например, обитающий в Адриатическом море Parerythropodium coralloides обитает исключительно на ветвях живых колоний горгонарии Eunicella verrucosa. В Ла-Манше эта же горгонария опять-таки служит хозяином, но теперь уже другому комменсалу — актинии Amphianthus dohrnii.

Среди самих же горгонарии настоящей синойкии, видимо, нет, и они могут быть лишь хозяевами для других морских организмов. Так, например, два других вида горгонарий — Primnoa resedaeformis и Paragordia arborea, широко распространенные в умеренной зоне северного полушария, в Норвежском море почти всегда служат хозяевами колоний зоантарии Epizoanthus norvegicus. Желтая Primnoa является, кроме того, хозяином желтоокрашенной формы актинии Ptichodactys patula. Особая форма этой актинии, имеющая синюю окраску, поселяется на синей же горгонарии — Paramuricea placomus.

Очень много синойкий среди зоантарий колониальных шестилучевых кораллов, никогда не образующих собственного скелета, но внешняя поверхность которых бывает часто инкрустирована всевозможными посторонними частицами как органического (раковинами фораминифер и диатомовых водорослей, спикулами губок и коралловых полипов), так и неорганического происхождения (песчинками, мелкими обломками известковых пород и т. д.). Palythoa, один из видов этих кишечнополостных, является сожителем обитающей в японских водах горгонарии Corallium inutile. Коралл-хозяин служит для Palythoa не только субстратом для прикрепления и отдаления от грунта, но, что гораздо любопытнее, и поставщиком материала для строительства внешнего скелета: Palythoa инкрустирует поверхность своей колонии известковыми склеритами горгонарии. Другой вид зоантарий, распространенный в Адриатическом море, — Parazoanthus axinellae — сожитель двух видов губок из рода Axinella хотя, как исключение, и поселяющийся на некоторых других губках.

Синойкия широко распространена и среди актиний. Выше сообщалось уже о том, что желтоокрашенная и синяя формы актинии Птиходактис являются соответственно сожителями горгонарии Primnoa и Paramuricea. Примеров подобного рода можно привести очень много. Поэтому остановимся на наиболее интересных. При глубоководных тралениях, проведенных с советского исследовательского судна «Витязь» в северо-западной части Тихого океана на глубине 3—4 тыс. м, очень часто попадались лопатоногие моллюски Scaphopoda, чьи конические саблевидно изогнутые раковины удивительно напоминают по форме моржовый клык. Почти на всех раковинах собранных моллюсков были найдены бесцветные тонкостенные актинии с небольшим количеством щупалец. Актинии эти поселяются на уровне нижней трети раковины, т. е. чуть выше той части раковины, которая постоянно погружена в грунт. Можно предположить, что при движении моллюска по грунту мельчайшие организмы, живущие в верхнем слое грунта, всплывают потревоженные и становятся жертвой актинии. Сожительство этой актинии с лопатоногим моллюском настолько обычно, что случайные находки раковин, свободных от актиний, каждый раз вызывали удивление. На другом субстрате эти животные, по-видимому, никогда не по селяются.

Все иллюстрации к статье

Таб. 8

Таб. 9

Таб. 10

Рис. 138

Рис. 139

Рис. 140

Рис. 141

Рис. 142

Рис. 143

Рис. 144

Рис. 145

Рис. 146

Рис. 147

Рис. 148

Рис. 149

Рис. 150

Рис. 151

Рис. 152

Рис. 153

Рис. 154

Рис. 155

Рис. 156

Рис. 157

Рис. 158