|
Навигатор
БАННЕРЫ САЙТА 
|
Тип Кишечнополостные (Coelenterata)Все иллюстрации к статье Известны и еще более интересные случаи синойкий среди глубоководных актиний. В начале X в. в результате глубоководных тралений в Атлантическом океане, проведенных Монакским океанографическим институтом, было поймано два экземпляра голотурии Pseudostichopus villosus. Нетрудно представить себе удивление ученых, когда они на нижней поверхности этих голотурий обнаружили укоренившихся там двух небольших плотных актиний! Однако сожительство актинии, названной Sicyopus commensalis, видимо, не случайно. На обоих экземплярах голотурий актинии поселились в одном и том же месте — спереди и немного сбоку от окруженного короткими щупальцами ротового отверстия. Эти уплощенные голотурии непрерывно ползают на поверхности грунта, собирая щупальцами частички органического детрита. Sicyopus commensalis при этом оказывается в положении авангарда, первой осваивающей новые «охотничьи угодья». Любопытно, что под снятой с тела голотурии актинией была обнаружена небольшая ямка, в которую актиния была как бы запрессована. В связи с этим интересно отметить наблюдения, проведенные над рядом других актиний, которые показали, что их подошва выделяет особый секрет, легко растворяющий тот органический по происхождению субстрат, на котором они поселяются. Так, например, актиния Cereus pedunculatus, укрепившаяся на раковине моллюска, постепенно растворяет ее непосредственно под своей подошвой и через некоторое время проваливается внутрь раковины через образовавшееся в ней отверстие. Возможно, что ямка в теле голотурии, в которой укрепляется актиния, имеет такое же происхождение. Сожитель в этом случае не очень-то щадит своего хозяина. Но еще более безжалостно обращаются со своим хозяином актинии, поселяющиеся на глубоководном морском пере Kophobelemnon biflorum. Эти морские перья были впервые и в большом количестве найдены экспедиционным судном «Витязь». По имеющимся данным, они обитают вдоль побережья северной части Тихого океана на глубине 3—4 тыс. де, предпочитая заиленные склоны глубоководных впадин. На каждом из собранных экземпляров K. biflorum были обнаружены одна или несколько актиний, близких к Sicyopus. Так же как и в случае сожительства с голотурией, эти актинии разрушают своей подошвой мягкие ткани морского пера, все глубже и глубже проникая в его тело. Наконец, их подошва достигает известкового осевого стержня колонии и плотно его обволакивает. Комменсализм подобного типа оказывается губительным для морского пера. Все его мягкие ткани отмирают и отваливаются. И тогда комменсал-победитель оказывается сидящим на гладком осевом стержне отмершей колонии на высоте 7—10 см над уровнем грунта. В просмотренной нами коллекции K. biflorum, собранной экспедицией «Витязя», можно найти все стадии описанного процесса.Имеются великолепные экземпляры пера, на котором молодые актинии только что поселились, есть и колонии, уже приходящие в упадок. На двух экземплярах K. biflorum от мягких его тканей сохранилась лишь самая верхняя часть с двумя крупными аутозоидами, а нижняя полностью разрушена актиниями, ставшими уже очень крупными. Наконец, в коллекции есть и несколько стержней отмерших колоний, плотно охваченных подошвой бывших сожителей. Не только взрослые актинии могут быть сожителями других животных. Личинки обитающих в северных морях Edwardsia, Peachia, Haloclava и некоторых других родов проникают под колокол медуз и при помощи своего рта прикрепляются к ротовому конусу, гонадам или внутренней поверхности колокола. Прикрепившись к медузе, личинки плавают вместе с ней до момента, когда наступает время превращения их во взрослые стадии. Если личинка по какой-либо причине теряет своего хозяина, она способна самостоятельно плавать на поверхности воды, пока вновь не проникнет под колокол проплывающей мимо медузы. Среди личинок актиний, кроме сожителей медуз, существуют и сожители гребневиков. Так, например, некоторые личинки в Северном море часто поселяются на гребневике Bolinopsis infundibulum. Личинки одной австралийской актинии, однако, не ограничиваются жизнью под колоколом медузы, а проникают даже в радиальные каналы. Собственно говоря, такой образ жизни скорее напоминает паразитизм, чем синойкию. Для того чтобы выйти затем на свободу, этим личинкам приходится разрушать часть колокола. Да и питание этих сожителей скорее всего происходит за счет хозяина. Высшим типом сожительства двух организмов, несомненно, является симбиоз, приносящий обоим партнерам взаимную выгоду. Симбиоз значительно реже встречается в природе, чем синойкия, а тем более паразитизм. Справедливо это и для кишечнополостных животных. Если сожительство можно найти почти во всех систематических группах кишечнополостных, среди обитателей любых морей и любых глубин, то этого уже нельзя сказать об организмах, ведущих симбиотический образ жизни. Так же как и синойкия, симбиоз возник из простого обрастания одних организмов другими. В случае обоюдной выгодности такого сожительства в дальнейшем мог выработаться инстинкт или определенные приспособления в строении, облегчающие встречу организмов-симбионтов. Наконец, симбиоз становится уже необходимостью для таких организмов: существование каждого из них настолько тесно зависит от существования другого, что жизнь их в отдельности оказывается уже затруднительной или невозможной. Сказанное можно проиллюстрировать рядом примеров. Так, гидроид Hydractinia echinata, как уже было упомянуто выше, обычно обрастает раковины хищных брюхоногих моллюсков, являясь их комменсалом. Но часто H. echinata обрастает и раковины, служащие домиком ракам-отшельникам. Разрастающаяся со временем гидрориза гидроида постепенно превращается в сплошную пластинку, причем край ее при этом перерастает устье раковины и нависает над телом рака-отшельника. Такое сожительство становится выгодным как для гидроида, так и для рака-отшельника. Постоянное передвижение рака по дну водоема в поисках пищи способствует дучшему газообмену гидроида, а взмученные остатки пищи, пожираемой раком, легко улавливаются и поедаются полипами гидр актиний. Вместе с тем поросль гидроида маскирует раковину рака-отшельника, что для него, безусловно, полезно. Кроме того, раку не приходится часто менять свой домик, ибо по мере роста рака разрастается и пластинка гидроризы, служащая раку-отшельнику достаточно надежной защитой. Легко заметить, что описанное сейчас сожительство представляет собой простейший случай симбиоза. Здесь нет активной заинтересованной стороны: гидроид случайно поселяется на раковине-домике, занятой раком-отшельником. Последний же не ищет для себя раковины, уже обросшей колонией гидрактинии. Каждый из партнеров, и рак, и гидроид, может существовать вполне самостоятельно. Классические примеры симбиоза двух организмов дает сожительство раков-отшельников и актиний. Но и в этих случаях можно различить три ступени постепенного осложнения отношений между партнерами. В простейшем варианте рак-отшельник еще не в состоянии снять поселившуюся на каком-нибудь субстрате актинию и перенести на свой домик. Он лишь бросает свой старый домик, если случайно найдет подходящую пустую раковину с уже поселившейся на ней актинией. Так ведет себя, например, рак-отшельник Eupagurus excavatus, если он случайно натолкнется на подходящую для него пустую раковину, на которой поселилась актиния Calliactis parasitica. Совершенно так же поступает рак, найдя пустую раковину с сидящей на ней Hormathia corenata или даже Actinia equina, хотя обе эти актинии ведут вполне самостоятельный образ жизни и не вступают в симбиоз с другими животными. Совместная жизнь актинии и рака-отшельника дает несомненные преимущества каждому из партнеров. Актинии теперь не нужно находиться в постоянном и напряженном ожидании поимки пищи. Она без труда улавливает щупальцами взмученные остатки пищи рака-отшельника, в поисках которой он непрерывно движется по дну водоема. Рак же находится теперь под надежной защитой стрекательных капсул актинии — грозного оружия для большинства врагов раков-отшельников. Более высокую ступень в развитии симбиотических взаимоотношений показывает сожительство той же Calliactis parasitica с другим раком-отшельником — Pagurus arrosor. Рак-отшельник не должен искать для себя пустую раковину с уже сидящей на ней актинией. Он способен снять ее с любого субстрата, перенести на свой домик и укрепить на нем. Когда раку-отшельнику старый домик оказывается мал и он вынужден сменить его на новый, он снимает актинию со старого и переносит на свой новый домик. Происходит это следующим образом. Своими ходильными ногами первой и третьей пар рак-отшельник начинает поглаживать и похлопывать актинию. Казалось бы, актиния, которая в ответ на любое раздражение отвечает сокращением своего тела и выбрасыванием стрекательных нитей, должна была бы поступить аналогичным образом, когда рак начинает ее похлопывать. В данном же случае актиния ведет себя не совсем так. При первом прикосновении рака она, правда, начинает сжиматься, но затем вновь распускается п стрекательных нитей не выбрасывает. Даже полностью сжавшаяся актиния начинает распускаться, если ее начинает поглаживать рак-отшельник. После того как актиния полностью распустилась, ее будущий спутник начинает поглаживать подошву актинии. Этим поглаживанием рак добивается сокращения подошвы и отделения ее от субстрата. Тогда раку остается только подставить свою раковину поближе к подошве актинии и перекатить на нее актинию. 
Таблица 9. Коралловые полипы на дне Средиземного моря: 1 – лошадиные актинии (Actinia equina); 2 – сидячая сцифоидная медуза (Lucernaria
Впрочем, имеются указания, что после того, как произошло отделение подошвы, актиния сама наклоняется в сторону раковины отшельника и охватывает ее своими щупальцами. Затем она вновь переворачивается и прикрепляется к раковине уже подошвой. В тех случаях, когда рак-отшельник находит не вполне плотно укрепившуюся актинию, ему даже не приходится ее похлопывать и поглаживать — описанный процесс пересадки актинии протекает без его помощи. Актиния выделяет своей подошвой слизистую перепонку, которая способствует более надежному укреплению актинии на домике рака-отшельника. Однако эта тонкая мембрана не может перерасти за край раковины и тем самым увеличивать ее объем. Отшельнику приходится через некоторое время менять свой старый домик, ставший ему тесным, на новый, более просторный, п вновь пересаживать на него свою спутницу. Если на раковине остается достаточно места, предприимчивый рак может обзавестись еще одной актинией. Описаны случаи, когда Pagurus arrosor носил на своей раковине до 8 актлний. Все иллюстрации к статье |
